Selección y mejoramiento genético
Introducción
El conjunto de genes que se transmiten de una generación a otra
se llama Genotipo.
Cualquier ser vivo en su apariencia externa e interna, en su
comportamiento o en sus funciones refleja su Fenotipo que es el resultado de la combinación de
factores ambientales y genéticos. Para nosotros la abeja es un fenotipo y cada
abeja es el resultado de la interacción de estos dos conjuntos de factores.
Fenotipo = Genotipo + ambiente
Si podemos reducir el efecto ambiental a cero, el fenotipo
reflejaría perfectamente al genotipo, pero esto no se da en la naturaleza.
Cuando hablamos de ambiente, no solo nos referimos al lugar geográfico y
condiciones climáticas (que también intervienen) sino que incluimos el tipo de
manejo que realiza el apicultor, fortaleza de la colonia, etc. Por otra parte,
lo anterior es una simplificación ya que el fenotipo no solo depende del efecto
del genotipo y del ambiente sino que también esta afectando la interacción de
ambos factores.
http://www.srvbeekeeping.com/Tom's%20Interesting%20Bee%20Pictures%20Off%20the%20Web.htm |
De esta manera:
F = G + A + G x A
F: fenotipo
G: genotipo
A: ambiente
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Esto significa que no existe el mejor genotipo sino que debemos
hablar del mejor genotipo para un determinado ambiente o ciertas condiciones.
Por ejemplo: si consideramos dos tipos de abejas diferentes (1. abeja
africanizada y 2.abeja italiana) y dos tipos de clima diferentes ( A.-
clima tropical y B.- templado), la abeja africanizada tendrá una mejor
performance en el clima tropical y lo contrario sucederá con la abeja
italiana.
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Desempeño:
Lo anterior se refiere a un solo individuo. Cuando consideramos
una población, existe variación entre los distintos individuos para cualquier
característica que estudiemos. Por lo tanto la fórmula anterior se transforma
en:
VF = VG + VA + V GxA
VF = Variancia fenotípica
VG = Variancia genotípica
VA = Variancia ambiental
VGxA = Variancia de la interacción
A su vez la variancia genotípica tiene varias componentes:
variancia aditiva (relacionada con el valor que tienen los genes, es la porción
de la variancia que es heredable ), variancia dominancia ( relacionada con los
efectos de dominancia de un gen (alelo) sobre otro y variancia de epistasis
(relacionada con los efectos que algunos genes tienen sobre otros).
No obstante, para el mejoramiento genético se puede trabajar
principalmente con el genotipo, dado que el ambiente es difícil de controlar,
salvo algunas mejoras realizadas en el manejo. Por ello, para mejorar
genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes:
- Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima
generación.
- Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos
seleccionados
Selección genética
Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos
genes y permite que los mejores individuos de una población dejen
descendientes. De esta forma las combinaciones genéticas de menor importancia
económica, serán más fácilmente reemplazadas o eliminadas.
Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca
de las características a mejorar, teniendo en cuenta que el ambiente y el
manejo sean iguales para permitir la expresión del genotipo. Aunado a
estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia para asentar todas las
observaciones.
Uso de registros
Los registros tienen una gran importancia, porque permiten
conocer mejor el historial de las colmenas, principalmente los datos de
producción, los cuales tomados periódicamente (uno por mes), obvian la
dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa).
Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios, por
diversas razones los registros ofrecen una información más confiable y permiten
una toma de decisión acertada, bien sea cambio de reina, fusión de colonias
débiles o selección de las mejores, dado que es común mantener colonias
improductivas que exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado.
Métodos de selección:
- Selección gamética
Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar
en una rápida selección para rasgos de zánganos, obreras y reinas que sean
altamente correlacionadas, porque no hay recombinación en los machos y por esta
razón, no hay variación asociada con la producción de gametos, salvo por
mutaciones. Por medio de esta forma de selección se llega directamente a la
familia de la reina a través del zángano.
- Selección individual
Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente
generación, mediante el comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma
de selección es la masal, en la cual un grupo de reinas seleccionadas producen
las reinas vírgenes y otro grupo produce zánganos.
Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de
consanguinidad. Es el primer método usado en poblaciones que no han sido
mejoradas, ofreciendo grandes avances iniciales.
- Selección por la progenie
Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la
reina, sus hijas o las colonias de ellas. Es más eficiente, pero muy
dependiente de la información de terceros.
- Selección de híbridos endogámicos
Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de
endogamia, los cuales se cruzan para obtener heterosis. Es muy utilizada en la
cría de cerdos.
Modelos de cruzamientos
Varían de acuerdo con los objetivos del
programa de mejoramiento. Son: a) preferencial, b) no preferencial, c)
aleatorio.
- Preferencial
Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes
(producción de miel) y cruzamiento de genotipos semejantes, provocando
endogamia (inbreeding), lo cual lleva a la homozigosis de todos los genes,
tanto los deseables como los indeseables. Estos últimos muestran su efecto en
la cría salteada, denominada así por la baja población, lo cual es achacado
generalmente a enfermedades. Sin embargo, los alelos sexuales (en condición de
endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides, que son
consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo en la baja
población.
- No preferencial
Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos
poblaciones pequeñas (genéticamente cerradas) a través de varias generaciones
para minimizar la endogamia, y b) para realizar cruzamiento interpoblacional
para obtener heterosis.
- Aleatorio
Por medio de este modelo, los cruzamientos se realizan al azar en
el ambiente. Es el más utilizado a nivel comercial, por lo práctico y económico
que resulta.
Como seleccionamos
Como ya dijimos hay características que deben ser medidas sobre
toda la colonia, otras solo sobre las reinas o sobre las obreras. Pero todos
los individuos son igualmente importantes en el mejoramiento. Por
desconocimiento de principios de genética, los zánganos no han sido
considerados por mucho tiempo en el mejoramiento y las colonias seleccionadas
eran utilizadas exclusivamente para la cría de reinas. Hoy sabemos que debemos
también seleccionar colonias que nos permitan criar zánganos. Para incrementar
la producción de zánganos, en momentos de buena entrada de néctar (o mediante
la estimulación con jarabe de azúcar), se agregan a la colmena cuadros de cera
labrada con celdas para zánganos y dietas alimentarias a base de proteína (si
la entrada de polen no es suficiente). De esta manera aumentamos la frecuencia
de zánganos deseables para los cruzamientos libres y ellos son portadores de la
mitad de los genes que serán transmitidos a la descendencia.
Por otra parte los zánganos tienen una especial importancia ya
que al ser haploide (presentan solo un juego de cromosomas) no hay reducción en
el número de cromosomas en el proceso de formación de los gametos (como en
cualquier individuo diploide). De esta manera el conjunto total de cromosomas
de los zánganos pasan a los espermatozoides y así, en este paso, no se produce
variación genética entre los espermatozoides de cada zángano, esto quiere decir
que todos los espermatozoides de un zángano son genéticamente iguales
(aproximadamente 10 millones en cada zángano), lo cual es muy importante para
los trabajos sobre genética.
Una vez que se define la característica que nos interesa y su
forma de cuantificación se realiza la selección, que es la elección de los
individuos que serán usados como progenitores. Mediante selección, lo que
hacemos es aumentar la frecuencia de los alelos que nos interesan. La respuesta
a selección depende, por lo tanto, de los rasgo heredados y de la característica y la superioridad de los
padres que elegimos.
En general, la selección es un mecanismo que tiende a purificar
los individuos a través de la homocigosis de los genes. La efectividad en el
proceso de selección y su continuidad en el tiempo va a depender del grado en
que se logre evitar los efectos nocivos de la consanguinidad. En todos los
organismos, la consanguinidad desencadena la disminución de la vitalidad de la
cría, aumenta la esterilidad y reduce la capacidad de adaptación. En abejas
tenemos además el agravante del sistema de determinación del sexo.
Existen diversas maneras de seleccionar, cuando nos interesa más
de una característica:
Selección en tándem, cuando
seleccionamos primero una característica y cuando logramos el nivel
deseado para ese atributo iniciamos la selección para la segunda característica
de interés El problema que enfrentamos es que al seleccionar la segunda característica dejamos la
primera y generalmente perdemos gran parte de la respuesta obtenida.
Selección independiente, cuando
se selecciona paralelamente para todas las características deseadas, escogiendo
como progenitores a los individuos que superen los umbrales que se han
determinado previamente para cada característica. El problema de este tipo de
selecciones que generalmente existen muy pocos individuos que sean
"superiores" para todas las características.
Índice de selección, mediante
este tipo de selección se pondera cada característica (su valor fenotípico
estandarizado) por su valor económico relativo. Los valores obtenidos para cada
característica son sumados y obtengo un número que es el Índice de Selección y
seleccionamos los individuos que arrojaron los valores mayores para este Índice.
El Índice de selección aquí descripto es el más simple pudiendo incluirse en la
fórmula la herencia de las características y las correlaciones genéticas entre
ellas.
Para las matrices seleccione colonias que presenten las
siguientes características:
Principales
caracteres seleccionables en abejas
1- Prolificas +
vitalidad + longevidad (Tendencia a formar grandes colonias)
2 - Tendencia a acumular
reservas + Alta capacidad para el trabajo + mayor distancia de vuelo
3- Resistencia,
tolerancia e inmunidad a las enfermedades
4- no enjambradoras
5- Mansedumbre
Características
secundarias
Energía del ala
Sentido del olfato
Instinto de defensa
Resistencia a pasar el invierno
Despegue primaveral
Ahorro de energía
Longitud de la lengua
Comportamiento tranquilo
sobre el panal de cría (poco volátil)
Limpieza
Buen sentido de la orientación
Cría compacta y amplia en el panal
Aptitudes específicas Miel, polen, propóleos, Jalea Real etc.
Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr
(1982):
- Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias,
con lo cual se obtiene una mejora de 10% en las primeras generaciones.
- Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores
(25%), logrando una mejora de 20% en las generaciones siguientes.
- Usar las dos prácticas anteriores, pudiendo obtener una mejora
de 25% en las primeras cuatro generaciones.
Pureza racial:
Cuando se realiza un estudio morfométrico es interesante contar
con el mayor número posible de características, ya que la reducción de la
morfometría a unas cuantas variables disminuye la riqueza potencial de la
información taxonómica contenida en las mismas. De las 40 características
recogidas por Ruttner en su clásico libro (1988) entre las que figuran:
Longitud del ala anterior, ancho del ala anterior, distancia b de
la vena cubital del ala anterior, longitud del metatarso, ancho del terguito 4º
, longitud del ala posterior, anchura del espejuelo de la cera del 4º
esternito, distancia entre los
espejuelos de la cera del 4º esternito, longitud del esternito 3º, longitud del
fémur y longitud de la tibia . Dos de ellas sin embargo nos
dan una muy buena referencia sobre que raza es en cuestión: Medir el indice
cubital de las alas y el largo de los vellos y pelusas de distintos lugares del
cuerpo en la mayoría de los casos es suficiente para determinar de que
subespecie se trata
El Dr Friederich Ruttner
explica:¿Cómo se determina la pureza
racial?
-1º: Se examinan el
índice cubital de las alas de las abejas. Cuando quiere conocerse si una
abeja más clara o más oscura pertenencia a la raza Cárnica (porque el color
externo más gris u oscura no quiere decir que tiene Nigra en medio), se toma
dos alas de cada abeja, dos pares, las pone entre dos placas de celuloide, se
pone este conjunto en un proyector y se proyecta en una tela milimetrada, o aún
lisa, 100 veces ampliada o más. Entonces se mide las nervuras de las alas, en
el índice cubital, en determinada punta del ala. Si este índice cubital es
exactamente el mismo, entonces se trata probablemente de la misma raza de
abejas.
-2º: Medir el largo de
los pelos. Para lo que se quita el vello de los anillos del abdomen de
estas mismas abejas.
-3º: Medir el largo de la
pelusa. Se quita otra pelusa en determinado lugar del cuerpo de la abeja
y pone estos vellos, separados por líneas, entre celuloides y se proyecta en la
misma tela. Se mide el largo de los vellos, si estos también coinciden en
largo, entonces se puede afirmar que estas dos abejas pertenecen la una misma
raza. El estudio del cruce de dos razas es un poco más complicado y requiere
mucho tiempo para explicación, sin embargo el esencial es tener una abeja de
una determinada raza, como punto de partida. En todos los casos siempre es
determinante el índice cubital y la largo de los pelos...”
Tradicionalmente, la taxonomía intra específica de la abeja
melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente,
están reconocidas 30 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus
caracteres morfométricos (Ruttner, 1988, 1992; sheppard et al., 1997).
En fechas más recientes, los instrumentos genéticos,
principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima,
se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN
mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento
favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones
Bibliografía:
- Principios de selección: Apinetla
- Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo
y Thomas E. Rinderer1
- Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
- Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
- Antonio José Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. Actualmente
cursando estudios de Doctorado en Genética de Abejas. Universidad de Sao Paulo,
Ribeirao Preto. Departamento de Genética. Brasil.
- Genética y Evolución de Claudio Mikos
- Crianza de la abeja del Hermano Adán
-Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville ,
FL 32611-0620 Teléfono (904) 392-1801, FAX del exterior 143: 904-392-0190 Internet
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-Trasmisión de las características hereditarias. (anónimo)
Por Orlando Valega