jueves, 8 de noviembre de 2012

GLÁNDULA DE DUFOUR

Glándula de Dufour
La glándula de Dufour se asocia al aparato de la picadura en todos los himenópteros hembras, un área utilizada en la defensa por las obreras o en la reproducción en reinas. En la abeja la glándula de Dufour, previamente llamada la glándula básica o glándula alcalina, se asocia al veneno, al saco del veneno y a las glándulas de Koschevnikov en el aparato de 
la picadura.
A pesar de varios estudios el papel exacto de la glándula de Dufour en las abejas sigue siendo confuso. La función de la glándula se ha basado históricamente en la posición de las salidas de las glándulas.
La salida de la glándula de Dufour fue pensada inicialmente para estar dentro del bulbo de la picadura junto con la glándula del veneno (Bettini, 1978; Carlet, 1890; Snodgrass, 1925) como ocurre en las hormigas (Billen, 1987), y la glándula producia el componente alcalino del veneno. Carlet (1890) indicó que para que el veneno sea eficaz (glándula ácida del veneno) las secreciones alcalinas y ácidas son necesarias. Posteriormente, Heselhaus (1922) disputó esto, y sugirió que la secreción alcalina neutraliza el ácido restante en la picadura después de picar. Estudios más recientes demostraron que la glándula de Dufour durante la picadura está abierta fuera del bulbo de la picadura probablemente cerca de las lancetas del agujón en la pared vaginal dorsal (de Lello, 1976; Billen, 1987). Esto encontrando que la salida de la glándula de Dufour estaba cerca del aguijón y el oviducto apoyó la idea que su papel era la producción de un lubricante en la picadura (Gunnison y Morse, 1968), para el huevo (Dufour, 1835; Trojan, 1930; Snodgrass, 1925), o una feromona para marcar el huevo (Ratnieks, 1995).

 Para entender mejor el papel de la glándula de Dufour realizamos un estudio morfológico para determinar la posición exacta de las glándulas salinas en de la reina de Apis mellifera y de Apis cerana en abejas melíferas obreras.
El estudio del Dr. Stephen Martin de 2005 proporciono la primera evidencia clara que la salida de las glándulas es a través de la membrana entre los lancetes del aguijón, y está igual en reinas y obreras de Apis mellifera y de Apis cerana. Nuestra observación es similar a las de Billen (1987) que encontraron que en ambas reinas y obreras la glándula de Dufour cerca a la base del aparato picador junto con la glándula del veneno, pero se dobla hacia abajo y se abre en lo que él llamó la pared vaginal dorsal. Durante la oviposición el huevo no pasa directamente sobre la salida de la glándula de Dufour y es por lo tanto inverosímil que la glándula esté implicada en producir una capa al huevo (Snodgrass, 1925), o una feromona que marca el huevo (Ratnieks, 1995). Una cierta especulación todavía rodea el papel exacto de la glándula de Dufour en la abeja de la miel. Sin embargo, se sabe que es para secretar, pero para no producir, los hidrocarburos (Katzav-Gozansky et el al., 1997a) que se utilizan para impermeabilizar la cutícula y están implicados posiblemente en la comunicación química (Abdalla y Cruz-Landim, 2001). Además la glándula de Dufour de los hidrocarburos de las reinas secreta una serie de ésteres (Katzav-Gozansky et el al., 1997b; Martin et el al., 2002) que funcionan como parte de múltiples recursos de señal de la reina (Katzav-Gozansky et al., 2003), mientras que la glándula de Dufour en las obreras secreta eicosenol (Martin et el al., 2004) una feromona volátil para alarmar (Pickett et el al., 1982). Esto puede explicar porqué los extractos virginales de la glándula de la reina Dufour atraen y son rechazados a las obreras por los extractos de la glándula de Dufour de la obrera (Abdalla y Cruz, 2001). Mientras que actúan los ésteres y el eicosenol las feromonas en las abejas esto confirman la idea que las secreciones de la glándula de Dufour son utilizadas en defensa por las obreras o en la reproducción en reinas. Esto es constante con la posición de la salida de la glándula que permite que las secreciones de las glándulas sean depositadas en la membrana setosa, una región peluda de la cutícula que rodea al bulbo entero de la picadura y actúa como plataforma para el lanzamiento de la feromona (Lensky et el al., 1995). 

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