Abejas, el aprendizaje y la comunicación
Las abejas han demostrado que tienen una amplia gama de
habilidades cognitivas. Son sensibles a los olores (incluidas las feromonas),
sabores y colores, incluyendo el ultravioleta. Aprenden cosas tales como la
discriminación de colores y retienen esta información durante varios días por
lo menos, comunican la localización y la naturaleza de las fuentes de
alimentos, ajustan su búsqueda de alimento a los tiempos en que la comida está
disponible, incluso pueden formar mapas cognitivos de su entorno.
El aprendizaje
El aprendizaje es esencial para la eficiencia del forrajeo para las pecoreadoras. Es poco probable que las
abejas realicen muchas visitas repetidas si una planta ofrece poca recompensa.
Una única recolectora visitará diferentes flores si estas ejercen la suficiente
atracción y la recompensa es satisfactoria en un tipo determinado de flor, Hará
visitas a ese tipo de flor la mayor parte del día, a menos que las plantas
dejen de producir esa recompensa o las condiciones meteorológicas cambien. Las
abejas son muy adeptas al aprendizaje asociativo, y muchos de los fenómenos
normales de condicionamiento clásico que tienen los vertebrados, también surgen
de la misma forma en las abejas, y son
los temas más habituales en experimentos con las abejas.
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| Arriba flor tal y como la ve el hombre
Abajo flor tal y como la ve
la abeja
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Abejas recolectoras fueron capacitadas para entrar en un
laberinto, se había marcado la entrada con un color determinado. Dentro del
laberinto había un punto de bifurcación donde la abeja tenía que elegir entre dos caminos.
Una ruta de acceso, que llevaba a la recompensa de comida, fue marcado con el
mismo color que había sido utilizado en la entrada al laberinto, mientras que
el otro fue marcado con un color diferente. Las
recolectoras aprendieron a elegir el camino correcto, y continuaron
haciéndolo con otro tipo de marcadores (rayas negras y blancas orientadas en
distintas direcciones) se sustituyeron por los marcadores de colores. Cuando se
invierten las condiciones experimentales, recompensando a las abejas para la
selección del paso interno marcado con un símbolo que era diferente del símbolo
de la entrada, las abejas aprendieron de nuevo a elegir el camino correcto.
Extendiendo la longitud del túnel para aumentar el tiempo para ver el marcador
que indica la ruta de acceso correcta y un segundo marcador de identificación de la ruta de acceso correcta,
se comprobó que las abejas pueden
retener la información visual en su memoria durante unos 5 segundos, equivalente a la memoria a largo plazo de las aves.
Aprendizaje del color en las abejas
Una de las formas más comunes en que las abejas, Apis mellifera,
demuestran el aprendizaje asociativo es en el contexto de reconocimiento y
discriminación de tareas del color. Al igual que las especies de vertebrados
como ratones o palomas que pueden ser entrenados para llevar a cabo las tareas
de aprendizaje asociativo, las abejas de son excelentes sujetos para las tareas
relacionadas con la discriminación y la memoria de colores. A partir de la
década de 1900, los científicos Karl von Frisch y más tarde Randolf Menzel
comenzaron a hacer preguntas sobre la existencia, ritmos de aprendizaje, la
memoria, y de la visión del color en las abejas.
Discriminación de color
El zoólogo y premio novel de medicina, el austriaco Karl von
Frisch comenzó la exploración de la visión del color en las abejas en 1919:
¿podían ver los colores las abejas? realizó un experimento para mostrar que las abejas eran en realidad
capaces de ver y discriminar los colores.
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| Experimento con las cartulinas de color azul y varios tonos de
gris |
Para poner a prueba la visión de colores en las abejas, von
Frisch entrenó por primera vez sus abejas para que se alimentaran en un pequeño
plato lleno de jarabe de azúcar. Este plato fue colocado sobre un pequeño
pedazo de cartón de color azul para que el color fuera visible para las abejas
que se alimentaban. Una vez que las abejas se habían acostumbrado a la
cartulina azul, von Frisch rodearon la pieza azul de cartón con otras piezas de
idéntico tamaño en varios tonos de gris y pequeños platos colocados sobre cada
pieza. Si las abejas no podían discriminar entre los
colores, serian incapaces de distinguir la pieza azul de las muchas piezas en
tonos grises. En el caso de que las abejas no tuvieran visión de colores, a continuación von Frisch
predijo que las abejas visitarían las piezas grises y azules con la misma
frecuencia, ya que no serían capaces de notar la diferencia entre ellas.
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| Forma en la que ven las abejas |
Cuando se permitió el acceso a las abejas a los platos, sin
embargo, se encontró que la gran mayoría de las abejas volaron directamente a
la pieza azul de cartón en la que habían obtenido previamente su recompensa de
jarabe de azúcar. Las abejas ignoran en
gran medida las piezas grises en las que
no había recompensa. Esta exploración y la orientación hacia la cartulina azul
mostró que las abejas de hecho podrían discriminar entre los tonos de gris y
azul, que demuestra que las abejas sí poseen la visión del color. Von Frisch
repitió este mismo experimento básico para mostrar que las abejas obtenían los
mismos resultados con otros colores como el rojo y el amarillo.
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| Forma de orientarse de las abejas |
Las tasas de aprendizaje de colores y preferencias
Después de los estudios iniciales de Von Frisch, el científico
alemán Randolf Menzel continuó el estudio de la visión del color en las abejas
melíferas y realizó pruebas más detalladas. Tenía curiosidad sobre qué colores
las abejas serían capaces de aprender más rápido y si las abejas tienen una
mayor aptitud para aprender ciertos colores.
Usó luces de diferentes colores e intensidad para iluminar
círculos de luz sobre una superficie sólida. Esta configuración es similar a
las piezas de cartón de colores empleados por von Frisch, pero mediante el uso
de la luz en vez de cartón, Menzel fue capaz de cambiar la intensidad y el
color de la luz con facilidad. Podía simplemente ajustar la proyección de la
luz y crear una amplia variedad de diferentes montajes experimentales. Para
probar la complejidad de la visión del color por parte de las abejas que von
Frisch había establecido, Menzel realizó un experimento que tuvo como objetivo
probar la capacidad de las abejas de distinguir entre dos colores diferentes.
Para ello, Menzel utiliza un círculo proyectado una luz coloreada que rodea un
pequeño plato que contenía una recompensa de jarabe de azúcar. Menzel proyectó un segundo círculo de luz de
diferentes colores alrededor de un segundo plato a cierta distancia de la
primera que no contenía recompensa. A continuación, coloco una abeja equidistante
entre las dos luces diferentes y permitió elegir que a plato podría ir la abeja.
Menzel fue capaz de medir la rapidez con que las abejas aprendieron a buscar
preferentemente sólo la luz que tenia el plato con recompensa ya ignorar el
plato rodeado por la luz sin recompensa.
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| Visión del hombre y de la abeja |
Los resultados del experimento mostraron que las abejas no
aprenden a discriminar entre todos los colores igual de bien. La mayor tasa de
aprendizaje fue cuando la recompensada estaba rodeada de luz violeta. El color con el que las abejas tuvieron mayores
dificultades era el verde, y todos los
demás colores en algún punto intermedio entre unos y otros. Esta evidencia es evolutivamente
razonable teniendo en cuenta que la visión de los colores en las abejas les
permite distinguir entre diferentes flores con néctar, al igual que los platos
premiados. A medida que más flores son de color púrpura y no verde que suele
ser el predominante normalmente en la naturaleza, tiene sentido que las abejas
sean más sensibles a los colores de las plantas que son fundamentales en su nutrición.
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| Izquierda flor vista por el hombre derecha flor vista por la abeja |
Memoria del color
Después de este trabajo sobre las preferencias de color, Menzel
extendió sus experimentos para estudiar la memoria de la abeja en la visión del color. Quería saber cuántos
ensayos eran necesarios para que las abejas eligieran un color fiable
previamente recompensado con varias opciones y por cuánto tiempo las abejas
podían retener esa información acerca de qué color sería el que contenía la
recompensa.
En primer lugar, presentó
a las abejas individuales una recompensa de azúcar. Después encerró estas
abejas en pequeñas jaulas durante varios días sin ensayos adicionales. Después
de unos días, coloco a cada abeja varios
platos, cada uno sobre un fondo de color diferente a la vez. Uno de los colores
fue el mismo que el utilizado durante la prueba inicial. Los otros colores no contenían recompensa.
Sorprendentemente, después de sólo un ensayo y varios días sin ninguna
exposición al color recompensado, las abejas eligieron correctamente el color
utilizado en el primer ensayo.
Menzel repitió este experimento con otro grupo de abejas,
manteniendo todos los factores de la misma, salvo que en la segunda ronda de
pruebas dio a las abejas tres ensayos iniciales con el color recompensado en lugar de uno solo. Después de varios días
de reclusión, se presentaron a las abejas una selección de colores al igual que en el
primer experimento, casi siempre eligieron el color de que se había usado
durante los tres primeros ensayos. Esta capacidad para retener información
acerca de las recompensas de color ligados a lo largo de un período de varios
días y sólo después de la exposición mínima al fondo de color indica la gran memoria
de las abejas con respecto a la visión del color.
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| Izquierda flor vista por el hombre derecha flor vista por la abeja |
El tiempo en el aprendizaje de colores
Uno de los estudiantes de von Frisch, Elizabeth Opfinger, observo
que las abejas identificaban un color al
acercarse a un alimentador. Menzel Quería
saber si las abejas identificaban los colores antes, durante o después de
recibir su recompensa de jarabe de azúcar. Para responder a esta pregunta
intrigante, Menzel muestra el color debajo de un plato premiado en diferentes
etapas del proceso de alimentación de abejas: durante la aproximación, la
alimentación y salida.
El resultado de este experimento reveló que las abejas captaban
el color durante las dos etapas de aproximación y alimentación del proceso de
exposición. Para que una abeja pudiera recordar con precisión un color
determinado, debería observar el color en cuestión durante aproximadamente
cinco segundos. Aunque varía ligeramente, Menzel y sus colegas encontraron que
las abejas suelen recordar mejor cuando el estímulo está presente durante unos
tres segundos durante la aproximación y, dos segundos después de aterrizar y
comenzar a alimentarse.
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| Angulo de orientación de 45º respecto del lugar donde se encuentra el sol a la fuente de alimento |
Neurobiología de la visión de color
La visión del color en las abejas también puede ser examinada
desde una perspectiva neurobiológica en cuanto a la estructura y organización
de sus ojos compuestos.
En 1975 Menzel publicó un artículo que describe la morfología y
la sensibilidad espectral del ojo de abeja apis mellifera. Se examinó la codificación
por colores de la retina de la abeja mediante el uso de una técnica para marcar
las células individuales con un tinte fluorescente y registro de estas células
como única unidad. Tal análisis de la estructura de la retina permitió
determinar que existen tres tipos de receptores en el ojo de abeja: 1)
receptores UV, 2) los receptores azules, y 3) los receptores verdes. Los tres
receptores están dominados por rodopsina como pigmento. Estos pigmentos
realizan la absorción de las longitudes de onda correspondientes a 350 nm, 440
nm y 540 nm (nm namometros).
Como las células se examinaron en detalle, ciertas
características eran distinguibles para cada tipo de célula receptora. En las células
UV se formaban las fibras visuales más largas. Las células receptoras azules y verdes tienen
fibras más superficiales.
Curiosamente, Menzel encontrado que la mayoría de las células que
estudió tenían sensibilidades secundarias que correspondían a regiones de
longitud de onda a la que los otros dos tipos de receptores eran más
sensibles.
Comunicación
Las recolectoras comunican sus hallazgos florales con el fin de
reclutar otras abejas obreras de la colmena en busca de alimento en la misma
zona. Los factores que determinan el éxito de reclutamiento no se conocen por
completo, pero probablemente incluyen evaluaciones de la calidad del néctar y /
o el polen que la pecoreadora trajo a la colmena.
Hay dos hipótesis principales para explicar cómo las recolectoras
atraen a otras obreras " la danza de la abeja" o
"lenguaje de la danza" y
" las feromonas de olor”. La teoría de la danza es mucho más ampliamente
aceptada, y tiene mucho más apoyo empírico. Las teorías también difieren en que
la primera el papel importante en el reclutamiento tiene su efectividad en la
danza más que en olor que aporta la pecoreadora, mientras que el segundo afirma
que la danza es esencialmente irrelevante (el reclutamiento se basa en el
olor).
La Danza de la abeja
Desde hace tiempo se sabe que las abejas forrajeras o
pecoreadoras, realizan una danza al regresar a la colmena cuando aportan néctar
o polen, conocida como Danza de la abeja, indicando que el alimento está más
lejos con una danza larga, y con una danza más corta cuando la fuente de
alimento se encuentra más cercana a la colmena. La danza que realizan las
pecoreadoras cargadas en el panal es un patrón circular con una daza en forma
de ocho, en ocasiones cruzan el círculo en forma de zig-zag. Aristóteles
describe este comportamiento en su Historia Animalium. Esta danza es realizada para
atraer la atención de otras abejas e indicarle el camino hacia la fuente del
alimento.
En 1947, Karl von Frisch correlaciona las carreras y giros de la
danza a la distancia y la dirección de la fuente de alimentación respecto de la
colmena. La orientación de la danza se correlaciona con la posición relativa
del sol a la fuente de alimento, y la frecuencia con la que la abeja agita su
abdomen se correlaciona con la distancia de la colmena a la fuente de alimento.
Además, cuanto más vigorosa sea la danza, mejor es la comida. No hay evidencia
de que esta forma de comunicación dependa de un aprendizaje individual.
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| Posición de la danza respecto a la fuente de alimento |
Von Frisch realizó una serie de experimentos para validar su
teoría. Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología en Medicina en 1973
por sus descubrimientos.
Una de las líneas más importantes de la evidencia sobre el origen
y la utilidad de la danza es que todas las especies conocidas de abejas y las
diferentes razas exhiben el comportamiento, pero los detalles de su ejecución
varían entre las diferentes especies. Por ejemplo, en Apis florea y Apis
andreniformis (las "abejas enanas") la danza se realiza en la porción
dorsal. Las carreras y bailes apuntan directamente hacia el recurso de alimento
de estas especies. Cada especie de abeja tiene una correlación
característicamente diferente del "movimiento" y la distancia, también. Tal comportamiento
específico de la especie sugiere que esta forma de comunicación no depende del
aprendizaje, sino más bien está determinado genéticamente. También sugiere cómo
la danza puede haber evolucionado.
Las condiciones en que se
realiza la danza conducen a cambios característicos en la búsqueda de recursos
externos, de una manera consistente con las conclusiones originales de von
Frisch. Los investigadores también han descubierto otras formas comunicación en
la danza de la abeja, tales como la forma de temblar.
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| Ejecución de la danza respecto al sol |
El olor
Mientras que la mayoría de los investigadores creen que la danza
de las abejas da suficiente información para localizar los recursos, los defensores
de la teoría del olor argumentan que la danza no da ninguna orientación real a
una fuente de néctar. Argumentan que las abejas son reclutadas principalmente
por el olor. El propósito de la danza es simplemente para llamar la atención de
otras abejas obreras que para que puedan compartir el olor del néctar y después
seguir el rastro de olor a la fuente de alimento.
Las líneas principales de pruebas utilizadas por los defensores
del rastro de olor son:
Experimentos con fuentes de azúcar sin olor, que muestran que las
abejas obreras son incapaces de descubrir estas fuentes.
Dificultades lógicas de una danza de pequeña escala (unos pocos
centímetros de diámetro) dando indicaciones suficientemente precisas para que
otras abejas realicen un vuelo que podría ser de varios kilómetros. La interpretación
errónea de incluso unos pocos grados llevaría a la abeja fuera de su curso a cientos de metros de la
fuente de alimento. Ninguno de estos puntos invalida la teoría de la danza,
sino que simplemente sugieren que el olor podría estar implicado, que es de
hecho lo que afirman los defensores de la teoría de la danza. Los críticos contra
la teoría del olor para encontrar las fuentes de néctar más naturales son
relativamente grandes, huertos o campos enteros con floraciones atractivas para
las abejas. La precisión puede no ser necesaria.
El debate académico entre estas dos teorías es extremadamente
polarizado ya menudo hostil. Adrian Wenner, un investigador de las abejas, es
el principal defensor de la teoría de la orientación por el olor. Un partidario de las teorías de Wenner,
Julian O'Dea, ha propuesto una explicación evolutiva para la "Danza de la
abeja" que no implique la comunicación de una abeja a otra, al afirmar que
puede ser un simple movimiento que no transmite ninguna información. Por el
contrario, los experimentos con simuladores robóticos de abejas eran realmente
capaces de inducir a las abejas a buscar la fuente de alimento señalada por el
aparato robótico, lo que indica que no hubieran sido posibles si la danza no
contiene ninguna información.
La danza que la abeja realiza es en forma de ocho (Apis mellifera).
Ejecutada con un Angulo orientado 45 ° a la derecha hacia "arriba" en
el panal vertical indica una fuente de
alimento 45 ° a la derecha de la dirección del sol fuera de la colmena. El
abdomen de la bailarina aparece borroso debido al rápido movimiento de lado a
lado.
La controversia persiste,
aunque lo hace sobre todo debido a una asimetría entre los dos
"campos", los que estudian la comunicación de la danza admiten que el
olor es un componente esencial del sistema, e incluso necesario en las
distintas etapas del proceso de captación de otras abejas pecoreadoras, mientras que los defensores de la teoría del olor
no reconocen que el baile contenga ningún tipo de información. Varios
resultados experimentales demuestran que la danza no transmite información,
pero el uso de esta información puede ser dependiente del contexto y esto puede explicar por qué los resultados
de estudios anteriores no fueron consistentes. En esencia, ambos lados de la
"controversia" están de acuerdo en que el olor se utiliza en la
contratación de recursos, pero difieren fuertemente en la opinión sobre el
contenido de la información de la danza.
Trofolaxis
Es el intercambio de alimentos, trofalaxia, se puede utilizar
para comunicar la calidad de una fuente de alimento, la temperatura, la
necesidad de agua, y la condición y calidad de la reina.
Feromonas
La investigación que se publicó en noviembre de 2004, por los
científicos bajo la dirección del Dr. Zachary Huang, de la Universidad Estatal
de Michigan indica que los llamados iniciadores de feromonas juegan un papel
importante en cómo las abejas de una colonia ajustan la distribución del
trabajo de la forma más beneficiosa. Para sobrevivir como una colonia de abejas
de 50.000 a 100.000 individuos, la estructura comunitaria debe ser
adaptable a los cambios estacionales y la disponibilidad de alimentos. La
división del trabajo tiene que ajustarse a los recursos disponibles de alimento.
Mientras que la división del trabajo en una colonia de abejas es bastante
compleja, el trabajo se puede ver más o menos como el trabajo dentro de la
colmena y fuera de la colmena. Las abejas más jóvenes juegan un papel dentro de
la colmena, mientras que las abejas mayores juegan un papel fuera de la colmena
sobre todo como forrajeras recolectoras. El equipo de Huang descubrió que las
abejas forrajeras se reúnen y llevan una sustancia química llamada oleato de
etilo en el estómago. Las abejas forrajeras transmiten esta feromona en el néctar
a otras abejas obreras, y la química las mantiene en un estado de abejas
nodrizas. La feromona evita las abejas nodrizas maduren demasiado pronto para
convertirse en abejas forrajeras. Como las abejas forrajeras mueren, el oleato
de etilo esta menos presente y menos disponible y las abejas nodrizas más rápido
maduran para convertirse en pecoreadoras recolectoras. Parece que este sistema
de control es un ejemplo de toma de decisiones descentralizada en la colonia de
abejas.
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Cognición
Experimentos realizados por James Gould sugiere que las abejas
pueden tener un mapa cognitivo de la información que han aprendido, y
utilizarla para comunicarse.
En un ensayo recogido en una edición de 1983 de Science News, se
trasladó un suministro de jarabe de azúcar un 25% más lejos de una colmena cada
día. Las abejas se comunican entre sí su ubicación. Después se coloca el jarabe
de azúcar en un barco anclado en el centro de un pequeño lago. Cuando las
exploradoras regresaron a la colmena para comunicar su hallazgo, otras abejas
se negaron a ir con ellas en busca de esta fuente de alimento, no esperando
encontrar comida en el medio de un lago, a pesar de que con frecuencia volaban
sobre el lago para llegar a fuentes de polen en la orilla opuesta.
En otra prueba Gould atrajo algunas abejas a un plato de néctar artificial,
luego poco a poco lo trasladó más lejos de la colmena después de que se
acostumbraron a esta fuente de alimento. Se marcó a las abejas entrenadas, los
colocó en un frasco oscuro, y los trasladó a un lugar donde la colmena todavía
era visible, pero no el plato. Cuando se soltaron una a una, las abejas parecían
desorientadas por unos segundos, y luego volaron directamente hacia el plato.
Setenta y tres de 75 abejas llegaron en unos 28 segundos. Al parecer, lograron
esta hazaña mediante la elaboración de una nueva ruta de vuelo sobre la base de
un mapa cognitivo de los lugares visibles.
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Karl von Frisch “ La vida de las abejas”
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