Corona Apicultores: 11/24/12

sábado, 24 de noviembre de 2012

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ACARIOSIS

Es una parasitosis contagiosa, a veces epizoótica, con invasión del aparato respiratorio de las abejas adultas, localizándose, preferentemente, en el primer par de tráqueas, que puede ocasionar la muerte de la colonia infestada.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA.

La acarapisosis, descubierta en Gran Bretaña, fue confundida con la enfermedad de la isla de Wight, hasta que en el año 1921 Rennie precisó su etiología. La enfermedad fue diagnosticada en el continente europeo en los años 20, en Centroeuropa y años más tarde en España, causando siempre una alta mortandad en las colonias de abejas. Hoy está extendida por todo el mundo.

ácaros en la traquea de una abeja

IMPORTANCIA ECONÓMICA.

Si en los años 30 el parásito fue la causa de la pérdida de gran número de colonias, hoy en día se considera que, algo menos del dos por ciento de estas muertes se deben a la acarapisosis, y de estas últimas hay que tener en cuenta el agravamiento del proceso patógeno por la presencia, en muchas ocasiones, del virus de la parálisis crónica (CPV). No obstante, la pérdida de colonias de abejas causa a los apicultores una merma de sus cosechas y, de forma indirecta, las abejas no ocupan el espacio que les corresponde en la polinización de plantas.

ETIOLOGIA.

El parásito causante de la acarapisosis fue descubierto por Rennie en 1921 y se le designo bajo el nombre de Tarsonemus woodi, que fue cambiado por el actual Acarapis woodi, por Hirst. Pertenece al tipo Artropoda, clase Arachnida, orden Acarina, familia Tarsonemidae y es parásito específico de la abeja de la miel. Existe un claro dimorfismo sexual, siendo el macho (85-116 μm x 57-85 μm) más pequeño que la hembra (80 μm x 120 μm). Además, el primero tiene las patas más largas, presentando, en la parte dorsal de su cuerpo tres segmentos, mientras que la hembra presenta cinco segmentos. En la hembra, a cada lado de sus piezas bucales adaptadas para picar y succionar se inicia el aparato respiratorio, que falta en el macho. Disponen de pelos olfativos, que se encuentran en los extremos de los dos primeros pares de patas y en el macho, también en el cuarto par, estando más desarrollados en éste para la búsqueda de las hembras en las tráqueas. El intestino está formado por un tubo longitudinal, con una fuerte musculatura, que le permite una aspiración importante. La hembra tiene un ovario y un oviducto en el que se pueden ver, a veces, dos huevos. Para los desplazamientos utilizan sobre todo el segundo y tercer par de patas. Tienen un color ligeramente amarillo parduzco y un aparato bucal picador chupador.

ciclo del ácaro en la abeja

HOSPEDADORES: FACTORES DE LA RECEPTIVIDAD.

La acarapisosis afecta a las abejas adultas de la colonia y Acarapis woodi parasita de igual forma a la reina, a las obreras y a los zánganos. El ácaro se instala de forma casi exclusiva en el primer par de tráqueas torácicas, que son más grandes que el resto (200 μm), lo que permite la penetración del parásito. No obstante, se han encontrado ácaros en los sacos aéreos de la cabeza y del tórax de la abeja, consecuencia de la migración interna de Acarapis woodi. La edad juega un papel primordial en la receptividad del ácaro. Las abejas están libres de este parásito cuando nacen, pero son las más receptivas, pues si tienen contacto con abejas viejas infestadas pueden ser afectadas hasta en un 90 por ciento de los casos, disminuyendo este porcentaje al50 por ciento cuando las abejas tienen dos días y ser menor del 10 por ciento cuando el hospedador alcanza la edad de cinco días Esta disminución de receptividad es de origen mecánico y no inmunológico. Ello es debido a la barrera que ofrecen los pelos de la abeja, que rodean los estigmas torácicos, se van espesando y endureciendo, lo que permite salir al parásito, pero no entrar. La raza parece no tener ninguna influencia en la receptividad del parásito.

EPIDEMIOLOGÍA.

La acarapisosis es una parasitosis dependiente de muchos factores ecológicos. Tiene carácter endémico en determinadas comarcas y en otras se presenta sólo esporádicamente. La hembra fecundada penetra en la tráquea de la abeja y a los cuatro cinco días realiza la puesta, que no es muy abundante, cinco-seis huevos. Larvas que tienen forma de saco y con sólo el primer par de patas desarrollado, ya consumen hemolinfa del hospedador y pasados seis-siete días se convierten en deutoninfas con cuatro pares de patas, que posteriormente dan lugar a ácaros adultos. a duración total del desarrollo del ácaro desde la eclosión del huevo hasta la formación del ácaro es de 11-12 días para los machos y de 13- 16 días para las hembras. Éstas, una vez fecundadas, abandonan la tráquea poco después y por contacto, pasan al sistema traqueal de otra abeja. El hecho de que las abejas viejas infestadas, por escasez de alimento o por malas condiciones meteorológicas, estén en el interior de la colmena, aumenta las posibilidades de propagación de la enfermedad. Es frecuente un cierto periodo de latencia de la enfermedad, pues la tasa de multiplicación del ácaro en las colonias de abejas es baja. En verano mueren muchas abejas infestadas, y por ello, la presión parasitaria disminuye. El buen tiempo y la abundante floración hacen que, en muchas ocasiones, no se valore la peligrosidad de esta parasitosis, ya que se produce una regresión espontánea de la enfermedad, que se debe a la baja tasa de reproducción del ácaro y a la relativa brevedad de la vida de las abejas obreras (30-40 días). En invierno, cuando las abejas viven más tiempo, los ácaros pueden ejercer mejor su acción patógena. Sin embargo, el ácaro soporta con más dificultad las temperaturas bajas que el calor, pues a 15º C sus movimientos son lentos, siendo normales a los 30-34º C. La humedad ambiente baja le perjudica y la alta favorece su desarrollo. El olor de las abejas no influye en la orientación del ácaro en la búsqueda del hospedador y puede vivir escaso tiempo en las abejas muertas (12-15 horas), al igual que sucede en el exterior de las abejas, pues necesita alimentarse. La vida media de un ácaro es de 15-20 días. La transmisión de la enfermedad en un colmenar se realiza por la deriva, el pillaje y los errores de manejo del apicultor; entre colmenares distantes, por la enjambrazón natural, por la trashumancia no controlada y por las transacciones comerciales.

traquea infectada

PATOGENIA.

Acarapis woodi, en el interior del primer par de traqueas torácicas, produce una obstrucción mecánica en las vías respiratorias y con ello impide la llegada de oxígeno a zonas musculares importantes y centros nerviosos. Se han encontrado hasta 60 ácaros de una tráquea. Los parásitos rompen los tejidos traqueales, lo que posibilita la entrada de bacterias y virus, utilizando para ello su poderoso aparato bucal, y consumen la hemolinfa que circula por las masas musculares que rodean la tráquea, depositando toxinas en la misma. El primer par de tráqueas torácicas se encuentran a la altura de la articulación de las alas. Debajo de esta articulación hay un sistema neuromuscular complejo, que es afectado por el parásito.

CLÍNICA: SÍNTOMAS.

La sintomatología de la enfermedad no es precisa ni característica. Cuando la infestación es leve no se manifiestan síntomas y las abejas continúan sus trabajos de forma habitual. La parasitosis puede tener un largo período de latencia, dos-tres meses, en los que no se presentan síntomas. Cuando la enfermedad se agrava y la obstrucción traqueal es importante, se produce una perturbación del vuelo del insecto, iniciando el ascenso para caer al suelo e intentar, con una reptación lenta, introducirse otra vez en la colmena. Las alas presentan un posición anormal, perpendiculares al cuerpo y caídas, como dislocadas. La enfermedad puede estar desarrollándose durante el invierno y al final de éste o inicio de primavera, con una infestación superior al30 %, provocar una muerte importante de abejas. Se produce un incremento en el consumo de alimentos, lo que provoca, al tener dificultades con el vuelo, una repleción excesiva de la ampolla rectal de las abejas, que presentan un abdomen dilatado, lo que puede dar como resultado una disentería.

LESIONES.

Los ácaros, larvas, huevos, restos de muda y deyecciones provocan una disnea debido a la obstrucción que producen en el hospedador y las tráqueas pierden su permeabilidad y elasticidad, se hacen quebradizas y el depósito de toxinas en la hemolinfa puede provocar una septicemia en el hospedador. La zona muscular existente en la articulación de las alas está dañada y se produce una degeneración muscular.

acarapis woodi

DIAGNOSTICO

Clínico.- La constatación de los síntomas indicados anteriormente no permiten asegurar que una colonia está parasitada por Acarapis woodi, si bien las abejas infestadas que pasan el invierno, después del período de latencia, presentan una sintomatología más clara. La observación de las colonias durante el verano con el fin de detectar síntomas de acarapisosis, pocas veces proporciona datos fiables, debido a que en esta época, la corta vida de las abejas impide el desarrollo de los ácaros, cuya multiplicación es relativamente lenta.

Laboratorial.-

Para diagnosticar la acarapisosis es imprescindible la investigación microscópica y descubrir por disección el primer par traqueal, asiento principal de Acarapis woodi. La muestra de abejas a analizar debe reunir unas condiciones adecuadas, pues de lo contrario es muy difícil realizar un diagnóstico seguro, cuando el material está enmohecido o muy seco. Las tráqueas se presentan, en observación a pocos aumentos, como cordones plateados, en caso positivo tienen un color pardo oscuro, aparecen rotas y son más frágiles que en las abejas sanas. Utilizando un mayor aumento y colocando el sistema traqueal en un porta con una gota

de ácido láctico se observan los ácaros adultos, las formas inmaduras, los huevos y las melanizaciones en el interior de las tráqueas.

Diferencial.- La permanencia, en determinados momentos, en el exterior de la abeja de Acarapis woodi nos obliga a realizar un diagnóstico diferencial con otros ácaros externos: A. dorsalis, A. externus y A. vagans, que son apatógenos.

PRONÓSTICO.

La acarapisosis es una enfermedad muy grave, pasado el periodo de latencia, y puede ocasionar importantes pérdidas en colonias de abejas, fundamentalmente a la salida del invierno e inicios de primavera. La difusión de la enfermedad en el mismo colmenar y en colmenares vecinos es bastante rápida y justifican la toma en consideración de medidas sanitarias que impidan la pérdida total del ganado en una explotación apícola. En los últimos años, el tratamiento de forma sistemática contra V. destructor con acaricidas de acción sistémica o por tira fumígena ha disminuido de forma importante la presentación de esta enfermedad.

A. Woodi hembra en la traquea de una abeja

TRATAMIENTO

En todos los casos el tratamiento debe ir dirigido a los ácaros adultos, ya que las larvas y las formas inmaduras son menos afectados por los acaricidas, debido a su inmovilidad. Los huevos no son afectados por los tratamientos. Hay que tener en cuenta que la mayor y mejor eficacia del tratamiento acaricida se logra cuando la totalidad de los individuos de la colonia se encuentran en el interior de la colmena. Es necesario realizar un tratamiento general a todo el apiario, una vez que haya sido diagnosticada la presencia de A. woodi. Es preciso diferenciar los tratamientos líquidos de los gaseosos. Entre los primeros tenemos el salicilato de metilo, que desprende vapores a temperaturas de 18º - 20º C. Se requieren tres tratamientos con intervalos de 10 días, utilizando para ello un sistema que asegure una lenta evaporación. Los resultados son aleatorios. Cristales de mentol también se utilizan para el tratamiento de la acarapisosis. Se solubiliza en alcohol y la evaporación es más rápida cuanto mayor sea la concentración del disolvente. El mentol debe estar colocado en la parte superior de la colmena; debe repetirse el tratamiento tres veces a intervalos de tres semanas. Los productos que necesitan evaporarse para actuar, su acción está mediatizada por la temperatura ambiente. Con temperaturas bajas no se evapora y con altas temperaturas la evaporación es tan rápida que puede afectar de forma negativa tanto a la cría como a las abejas adultas. Los tratamientos gaseosos que tienen la limitación de su utilización con temperaturas muy bajas, que disgregaría la “piña” de abejas. El Bromopropilato como principio activo presentado en tiras fumígenas comporta la utilización, cada siete días, de una tira por colmena, siendo necesario repetir el tratamiento siete - ocho veces. Los productos sistémicos tienen acción contra Acarapis woodi por estar presentes en la hemolinfa de la abeja y ésta ser consumida por el parásito. Todos estos tratamientos deben realizarse al inicio de primavera, para evitar posibles contaminaciones de los productos apícolas. Actualmente el tratamiento realizado con acaricidas para el control de V. destructor (Varroosis) actúa de forma indirecta sobre la acarapisosis, lo que incide sobre la presentación de esta enfermedad.

PROFILAXIS.

1. traquea normal 2.estadio inicial de infección 3.traquea obstruida por el acaro

Diagnosticada de forma precoz la enfermedad, es conveniente aislar las colonias infestadas y se puede aprovechar de ellas la cría para reforzar a otras colonias sanas. La miel dejada en la colmena para alimento invernal debe ser abundante. Es adecuado elevar las colmenas del suelo para evitar la humedad, así como impedir que las abejas infestadas y fuera de la colmena vuelvan a entrar en la misma. Hay que evitar la deriva, el pillaje y los errores de manejo del apicultor, como medios más adecuados para no difundir la enfermedad. El apicultor facilita la lucha contra esta enfermedad cuando trabaja con colonias vigorosas y reinas jóvenes con un gran potencial de puesta.

Jesús Llorente Martínez

Dr. Veterinario

COMPOSICIÓN DEL VENENO DE ABEJA

Durante siglos se ha utilizado la picadura de abeja, es decir su veneno, sin saber su composición exacta. Por sus efectos antirreumáticos se supuso que tenía ácido fórmico, ya que algunos pueblos indígenas utilizan las hormigas con el mismo fin, aunque su efecto terapeútico no es tan poderoso como el del Veneno de Abeja. Pero, en 1.921, Theodor Merl demostró, mediante cuidadosos experimentos químicos, que el Veneno de Abeja no contiene ni siquiera una pequeña cantidad de ácido fórmico. A pesar de ello, algunos autores siguen nombrándolo como uno de sus componentes, según el Dr. Bodog F. Beck. El Veneno de Abeja tiene mucha agua (88 % de su peso) y estos son algunos de sus componentes más conocidos:

Melitina:

· Es el responsable del dolor y el picor en el veneno de abeja.

· Tiene poderosas propiedades bactericidas y citotóxicas.

· Produce los síntomas de inflamación a través de liberación de histamina.

· Estimula la pituitaria para liberar ACTH, que estimula las glándulas suprarrenales para producir cortisona, responsable de la respuesta del cuerpo para la autocuración.

· Es 100 veces más potente como antiinflamatorio que la hidrocortisona en pruebas realizadas en ratas con artritis (Nature, Nov. 1.974).

· Constituye el 50 % de la apitoxina (peso seco). Péptido MCD (Mast Cell Degranulating Peptide)

· Lleva a la liberación de histamina que produce los síntomas de inflamación (hinchazón, picor,

enrojecimiento, calor).

· Incrementa la memoria reciente en ratas (test del laberinto).

Apamina:

· Actúa sobre el sistema nervioso central.

· Refuerza la transmisión sináptica a largo plazo.

· Acorta la duración del potencial de actuación de un nervio.

Hialuronidasa:

· Disuelve el ácido hialurónico que conecta las células, haciendo así más permeable el tejido o el espacio extracelular. Esto facilita el transporte de las sustancias curativas y a la eliminación de los desechos o de las sustancias tóxicas del área dañada.

Dopamina (neurotransmisor):

· Es un neurotransmisor que aumenta la actividad motriz. Es deficiente en pacientes con Parkinson y excesiva en pacientes sicóticos tratados con medicamentos neurolépticos. La Dopamina junto con la Serotonina y otras catecolaminas están implicadas como factores en las depresiones.

Adolapina:

· Tiene un efecto analgésico Resumiendo, la Apitoxina es: antiinflamatoria, analgésica, vasomotora e inmunoactivante, principalmente. También tiene un efecto hipotensor, algo que hay que tener en cuenta cuando se utiliza en personas con la tensión arterial baja, que deben de tomar Vitamina C, junto con los otros productos de la colmena, antes de usarla. También disminuye la formación de trombos. Y se ha utilizado tradicionalmente en ARTROSIS, ARTRITIS, LUMBAGOS, HERNIAS DISCALES, DOLORES DE ESPALDA, HERPES, HIPERTENSIÓN. Y en los últimos años hay abundantes pruebas de su efecto positivo en la PSORIASIS y en la ESCLEROSIS MÚLTIPLE.

TROPILAELAPSOSIS

ETIOLOGIA

Tropilaelaps clareae, el ácaro causante de la enfermedad es poco conocido y ello puede ser un gran problema al desconocer el mejor método para su control.

EPIZOOTIOLOGÍA.

La fuente de infestación está representada por la abeja adulta y por la cría. El tiempo que pasa el ácaro T. Clareae fuera de las celdillas es muy importante para programar un sistema de lucha. T. clareae sólo pasa fuera de la celdilla una media de 1,6 días. Las principales causas de la expansión de la Tropilaelapsosis son: el pillaje, la deriva, las transacciones comerciales, la enjambrazón natural, el ir y venir de los zánganos, las manipulaciones descuidadas del apicultor y la trashumancia no controlada de las colmenas.

Tropilaelaps clareae

SINTOMATOLOGIA.

La investigación y bibliografía sobre esta parasitosis es muy escasa y sólo se refieren al control con productos ya utilizados en la Varroosis. Parece lógico pensar que si el ácaro desarrolla gran parte de su vida en el interior de las celdillas con cría y las parasita, los síntomas de las abejas cuando nacen serán similares a las provocadas por V. destructor: abdomen acortado, alas atrofiadas y otras malformaciones anatómicas.

DIAGNÓSTICO.

En estos momentos la enfermedad no ha sido diagnosticada en Europa por lo que es muy importante realizar diagnósticos precoces cuando se conozca su existencia.

Clínico.- Si tenemos en cuenta la sintomatología de la enfermedad, es fundamental llevar a cabo una inspección profunda de las abejas, de su comportamiento y sobre todo de los cuadros con cría.

Farmacológico.- El diagnóstico se puede llevar a cabo por métodos químicos, utilizando moléculas acaricidas, que fuerzan la caída de los parásitos.

Laboratorial.- Un método consiste en tomar una muestra de abejas, e introducirla en una solución de alcohol al 25%. Después de una breve agitación, dos minutos, se retiran las abejas y los ácaros se han desprendido de sus hospedadores. Otro método, que puede considerarse como complementario del anterior, y en este caso más importante, consiste en desopercular celdillas, con el fin de observar hembras de T. clareae o formas inmaduras.

pupas infectadas por Tropilaelaps clareae

Diferencial.- Es preciso hacer un diagnóstico diferencial con Varroa destructor existiendo, no obstante diferencias con la forma del cuerpo.

TRATAMIENTO.

Desconocemos como se comportará el ácaro Tropilaelaps clareae con los tratamientos aplicados a Varroa destructor, si bien entendemos que al ser también ácaro los productos utilizados en la actualidad y las formas de actuación tendrán su validez. Hay que hacer constar que los acaricidas de acción puntual tienen menor efectividad en el control de este ácaro que en el caso de V. destructor. Ello se debe al escaso tiempo que T. Clareae está sobre las abejas adultas.

Jesús Llorente veterinario

LA POLINIZACIÓN

La polinización es el transporte del polen producido por los estambres de una flor al estigma de los carpelos, bien sea de la misma flor que produjo el polen, bien de una planta

diferente. Según esto se pueden considerar dos modelos de polinización:

autopolinización (autogamia) y polinización cruzada (alogamia). Según los agentes externos que llevan a cabo el transporte del polen (agentes de la polinización), podemos diferenciar entre angiospermas zoidiófilas, anemófilas e hidrófilas. La zoidiofilia o zoogamia es el tipo de polinización que se produce cuando el polen es transportado por animales; en el caso de que sean insectos, se habla de entomogamia, y si son los pájaros de ornitogamia.

Para favorecer la visita de los animales polinizadores, las flores zoidiófilas deben presentar ciertos atributos que las hagan atractivas para aquéllos. Así, suelen poseer características morfológicas de naturaleza óptica (color, tamaño, etc.) o propiedades químicas (secreción de sustancias aromáticas), que resulten llamativas y les sirvan de reclamo, además de elaborar productos atractivos por su valor alimenticio para el animal como es el néctar o el polen. En las flores de las angiospermas más primitivas el principal atractivo fue el polen, cuya riqueza en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas lo convierten en altamente nutritivo. Los insectos primitivos, con aparato bucal masticador, podían acceder con relativa facilidad a estas flores que se encuentran, por ejemplo, en magnólidas como Victoria, Papaver o Anemone. En el curso de la evolución fueron formándose productos y tejidos especiales para la nutrición de los animales. Pronto apareció el néctar, que hizo posible una producción de polen menos abundante, con el consiguiente ahorro energético. En un principio las flores nectaríferas presentaban un néctar más o menos libre que resultara fácilmente accesible a animales de órganos bucales cortos; posteriormente van formando recipientes especiales (por ejemplo, espolones de Viola, Linaria, etc.) donde producen el néctar, que ya sólo resulta accesible a los insectos dotados de una larga trompa. La formación de néctar por parte de las flores polinizadas por animales es casi general en las angiospermas actuales. Las cuales poseen diversas estructuras que actúan como nectarios.

Así, por ejemplo, en el receptáculo floral de rutáceas y aceráceas se encuentran formaciones disciformes productoras de néctar. Tienen también carácter nectarífero determinadas piezas periánticas como el labelo de las orquidáceas y otros elementos florales, como sucede con los estambres productores de jugos azucarados (foseta nectarífera de la base del filamento de Tulipa, nectarios estaminales de leguminosas ) o porciones determinadas de carpelos en umbelíferas y primuláceas, etc. A veces las flores, para asegurar la polinización, se valen del instinto y características reproductoras de los animales. Es el caso, por ejemplo, de la “higuera”, Ficus carica y los himenópteros Blastophaga grossorum y Blastophaga psenes, o de las orquidáceas del género Ophrys cuya morfología y olor florales inducen a copular a ciertos himenópteros, que así llevan a cabo la polinización. Estas últimas son de las llamadas flores engañosas, que provocan la visita de los animales sin dar a éstos ninguna compensación y a cuyo fenómeno dedicaremos un apartado especial. También relacionadas con la biología floral relativa a la polinización se encuentran las llamadas flores trampa como las del género Arum, provistas de unos tricomas especiales y dispuestas en unas inflorescencias de tipo espádice, cuya polinización es llevada a cabo por dípteros atraídos por el fuerte olor desagradable que aquéllas desprenden.

Se diferencian diversos tipos de flores zoidiófilas en relación al grupo de animales que lleva a cabo la polinización: Flores cantaridófilas: El transporte de su polen es realizado por coleópteros, cuyo aparato masticador destruye parte de los órganos florales. Sus corolas son rotáceas o asalvilladas, robustas, poco vistosas, verdosas o blancas, casi siempre fuertemente olorosas, y en las que el polen se produce en abundancia (por ejemplo, las magnoliáceas). Flores miófilas: Son polinizadas por dípteros; se trata en general de corolas rotáceas, pequeñas, más o menos inodoras, que liberan néctar. Flores melitófilas: Las polinizadas por abejas. Sus corolas son frecuentemente amariposadas o labiadas, cuya morfología ofrece una superficie para posarse el animal, provistas de olor suave, y ricas en néctar que se produce y almacena en nectarios más o menos profundos

EL LENGUAJE DE LAS ABEJAS

EL LENGUAJE DE LAS ABEJAS.

Desde muy antiguo los observadores de las abejas apreciaron la relación existente entre las danzas realizadas por las abejas en el interior de la colmena y el flujo de néctar, polen, agua o

propóleos que llegaba a la colmena. Fue Spitzner (1788) el primero en llamar la atención sobre los aspectos de la comunicación de las abejas, pero sus observaciones fueron olvidadas hasta que Frisch (1920-1982) aclaró los dos tipos diferentes de bailes y movimientos que las pecoreadoras ejecutan, uno para excitar a salir a las abejas que están en la colmena:

El baile en círculo; y el segundo el baile con meneo o zangoloteo, se trata sin duda de una comunicación en la que se transmite una información precisa en cuanto a distancia, dirección, atracción, tipo y sabor del alimento. Con la utilización de colmenas de cristal y entrenando a las abejas para buscar el alimento en determinados puntos, se logró descifrar el mensaje de los bailes que a continuación resumimos y que hizo merecedor a Karl von Frisch del premio Nobel de Fisiología y Medicina de 1973. Las abejas generan mensajes a base de símbolos muy sencillos y son capaces de traducir una situación tridimensional (del exterior de la colmena) a otra bidimensional (interior de la colmena) y viceversa. Cuando una abeja que ha recolectado néctar llega a la colmena con el buche cargado, es recibida por una o dos abejas más jóvenes, de las domésticas, que recogen el néctar con sus lenguas para llevárselo a una celdilla de almacenamiento o para distribuirlo entre otras abejas que estén hambrientas.

danza circular

DANZA DEL TREMOR.

En ocasiones la pecoreadora que llega no es atendida por abejas del interior, entonces comienza a hacer unas vibraciones para llamar la atención y ser recibida. Esta danza puede durar varios minutos y es una forma de aumentar el número de recibidoras de néctar cuando el flujo exterior se incrementa. Tiene importancia en la actividad de las pecoreadoras, el tiempo que tardan las abejas almaceneras en recoger el néctar que las pecoreadoras aportan a la colmena, de forma que si cuando llega una pecoreadora es rápidamente aligerada de su carga, más rápidamente saldrá a buscar nueva carga. Según Lindauer, "con un tiempo de entrega de 60 segundos, la recogida sigue siendo activa; por encima de este tiempo la actividad desciende y en tiempos superiores a los 3 minutos la recogida prácticamente cesa, indicando que ya no es necesario el aporte de ese recurso. Esto se aprecia muy bien en el caso en que las abejas en lugar de néctar traen agua para reducir el calor de la colmena, son atendidas rápidamente por cientos de “rociadoras”, que la extienden para su evaporación. Cuando ya no es preciso más agua, las abejas que vienen con ella no son atendidas con tanta solicitud y la búsqueda de agua cesa. Una vez desocupada su carga la pecoreadora, con pasos rápidos sobre el panal, realiza una serie de recorridos que se denominan bailes o danzas. Las pecoreadoras que al regreso a la colmena traen néctar o polen, y la fuente que se lo ha proporcionado es abundante, excitan a otras pecoreadoras que reclutan para que sigan su ejemplo hacia esta fuente de alimento. Para ello se posan sobre el panal y comienzan su baile, seguida por un grupo de abejas del interior, también pecoreadoras, que tocándola con las antenas, repiten el baile de la danzarina, produciéndose un torbellino de abejas que siguen a la pecoreadora y aprenden su baile y la información que les comunica. Al cabo de unos minutos salen de la colmena “presumiblemente” a recoger néctar en la fuente próxima, buscándola en todas las direcciones

DANZA CIRCULAR.

La abeja pecoreadora realiza círculos sobre el panal, para indicar que la fuente de alimento está a menos de 100 m ( otros autores hablan de menos de 25 metros.) Las abejas salen y buscan en todas direcciones sin más instrucciones que la cercanía del alimento.

DANZA EN HOZ

Es ejecutada para distancias comprendidas entre 25 y 100 metros. La danza va cambiando según la distancia aumenta, de circular a tener forma de 8, hasta que se convierte en el 8 circular de la danza del coleteo (zangoleteo) separada por el tramo rectilíneo.

1. describe la danza del ocho 2.la abeja realiza la danza alrededor de un eje 3. muestra la dirección de la fuente de alimentación con respecto a la posición del sol

BAILE CON MENEO O ZANGOLOTEO.

Cuando la fuente de alimento es lejana, (más de 100 metros a 10.000) es preciso hacer que el baile de indicaciones más precisas para su localización, por lo que las abejas indican, no solo la distancia , si no también la dirección. Se ha visto que en las diferentes razas de abejas, dependiendo de las regiones geográficas de origen tienen sus propios “dialectos”, y esto se traduce en la velocidad de ejecución del tramo recto Así en la abeja italiana Apis mellifera ligustica, la danza mucho más lenta que las australianas A. mellifera carnica. Una información para 100 m de las italianas, inducen a una búsqueda de 120 a las australianas.

Se ha calculado que cada 15 segundos hacen los siguientes recorridos:

para 100 m las abejas hacen de 9 a 10.

-para 500 m se reducen a 6.

-para 1000 m descienden a 4 ó 5.

-para 5000 m solo 2.

-para 10.000 m realizan un solo recorrido.

Se puede entender que a mayor proximidad de la fuente de alimento, mayor es la excitación de la pecoreadora exitosa y más rápidamente se mueve en el recorrido recto del ocho.

La distancia de pecorea suele ser de 1,5 km, aunque en caso de necesidad, por falta de recursos próximos, pueden llegar a 3 kilómetros. Sin embargo la relación con la distancia se hace mucho más significativa cuando se relaciona la vibración del coleteo en la parte recta del recorrido con la distancia a la fuente de alimento. Se interpreta la duración en segundos de estas vibraciones del bordoneo da la más exacta medida de la distancia al punto de recolección Además del bordoneo se observan unos sones mendicantes de las abejas seguidoras que solicitan un poco del alimento que trae la pecoreadora.

Además del baile, las pecoreadoras exitosas producen una regurgitación del néctar cuyo aroma permite a las abejas próximas reconocer y aprenden este olor. Posteriormente cuando salgan a buscar más néctar buscarán las flores que presenten este aroma y no perderán tiempo buscando en otras flores que, aún estando próximas, no estén produciendo néctar en ese momento. El baile de la primera pecoreadora puede durar hasta un minuto, luego se van a bailar a otra zona del panal y estimula a un nuevo grupo de abejas. Después se mueven rápidamente y se dirigen a la piquera, saliendo de nuevo hacia afuera para seguir con la pecorea. La información química proporcionada por el aroma del néctar explica la especialización temporal que existe en la recolección de un tipo de néctar o polen, lo que beneficia también a las plantas que tienen la oportunidad de la polinización cruzada. Dependiendo de la abundancia del alimento localizado el entusiasmo de la danzarina es mayor

estimulando a mayor número de abejas, de forma que cuando la fuente es escasa o se va agotando el entusiasmo decae y llegan a no producirse danzas, con lo cual se interrumpen los viajes y se deja de visitar esa zona. Lo mismo pasa en función de la concentración del néctar, cuando éste no es muy dulce tampoco se producirán las danzas. Mientras más se tarde en recorrer la parte recta del 8, más lejos está la fuente y al ser más lenta la abeja estimula a menos pecoreadoras a salir y se reclutan menos abejas. Dicho de otra manera, la velocidad con la que recorre la danzarina el tramo recto, es indicativo de la distancia, siendo más lento cuanto mayor sea la distancia. Es decir se interpreta que indica el tiempo en que se tarda en llegar a la fuente del alimento.

En resumen:

1-La frecuencia de las vibraciones de las alas indica la energía necesaria para alcanzar el lugar indicado.

2- El zumbido y la longitud del tramo rectilíneo se suman para indicar la duración del recorrido.

3-La amplitud y longitud de las oscilaciones del abdomen indican la importancia del mensaje.

Dra. Ana Quero . Universidad de Oviedo.

EVOLUCIÓN DE LA COMUNICACIÓN EN LOS HIMENÓPTEROS

La colmena sólo puede funcionar como un superorganismo si todos los elementos integrantes son capaces de comunicarse entre sí. Para ello estos insectos sociales han desarrollado evolutivamente dos tipos de comportamientos. Otras sociedades de insectos, emparentados con las abejas, como son los abejorros (Bombus atratus), carecen de comunicación especializada entre sus miembros constituyentes. Bombus impatiens, B. occidentalis y B. terrrestris se observan conductas que parece emiten un mensaje:

las forrajeras exitosas cuando regresan al nido descarga su provisión y corre a través del nido, sobre las paredes, arriba y abajo, tropezando con otras compañeras.

A veces efectúan salidas de l nido, volviendo a retornar para realizar más idas y venidas en el nido. A pesar que las compañeras del nido no prestan atención a las carreras de la forrajera, los experimentos realizados por Dornhaus et al , 1999, parecen indicar que en Bombus, el abejorro recolector emite alguna feromona que incita a otras compañeras a salir en busca de alimento y que la traída de néctar al nido es también un estímulo para salir a buscar más. También es posible que las abejas recolectoras emitan vibraciones, como pasa en las abejas sin aguijón y en las de la miel. En otras abejas sin aguijón (Trigona postica), la abeja recolectora cuando regresa a la colmena marca cada4 o 5 metros el camino, piedras, árboles, ramas... con una sustancia química segregada por sus glándulas mandibulares y que desprende un fuerte olor. Cuando entra en su nido produce un gran ruido que atrae a sus compañeras y con ellas reemprende el viaje de regreso a la fuente de alimento siguiendo las pistas olorosas previamente dejadas. Las abejas del género Melipona no realizan danzas para comunicarse con sus congéneres, si no que lo hacen por el sonido con vibraciones, utilizando un código semejante al Morse con

el que indican la distancia de la fuente de aliento, La clave es que sonidos costos indican distancias cortas mientras que sonidos prolongados indican distancias mayores, incluso de a más de 100 metros. La dirección también se indica con la siguiente pauta:

la abeja exploradora acompaña a las abejas reclutadas en su vuelo hacia ala fuente de alimento, pero en los primeros 20 o 30 metros hace un vuelo en zig-zag y con este quiebro se aleja de sus seguidoras, las cuales regresan a la colmena y esperan allí hasta que la exploradora retorne. Cuando lo hace, emprenden una nueva excursión con guía parcial hasta el alimento, que repiten varias veces, hasta que alguna de las recolectoras reclutadas captan el mensaje y se dirige ella sola ala alimento. Martín Lindauer, discípulo de Frisch, realizó estudios en especies filogenéticamente emparentadas con la abeja de la miel y vio que en todas las especies del género Apis, las danzas eran patrones motores que contenían toda la información necesaria sobre la distancia y la dirección de la fuente de comida. Pero observó que en la especie que se considera más primitiva Apis florea, que tiene los nidos abiertos y los panales horizontales, la dirección es expresada con referencia al la posición del sol, no realizando

transformación alguna relativa a la gravedad, por lo que Lindauer pensó que ésta sería la forma más primitiva de danza. (Lo según investigaciones de Dyes (1991), que en su estudio sobre la reconstrucción filogenética de las danzas de las abejas, concluye que Apis florea ha perdido secundariamente su habilidad de transformación ). Ninguna de las numerosas especies realiza las danzas de la abeja de la miel, aunque la pecoreadoras exitosas hacen carreras sobre el panal que excitan a sus compañeras.(Lindauer & Kerr, 1958). Otras especies emiten pulsaciones vibracionales durante las carreras, que están en relación con la distancia (Each, 1967), como en las abejas de la miel y con ellas comparten el uso de la trofalaxia.

En conclusión, el ancestro común podría ejecutar carreras excitadas en el panal y realizar vibraciones para alertar y reclutar compañeras y transmitirles la distancia de la fuente, al tiempo que practicaba trofalaxia que identificaba el recurso. Las abejas de la miel (Apis mellifera L.1758), para proporcionar información a sus compañeras utilizan, además de las vibraciones y sonido, la danza oscilatoria dentro de la colmena y sobre los panales, en la que representan la sustancia y la dirección utilizando como referencia el sol. En algunos experimentos realizados con el género Apis, en los que se eliminaron los soportes para poder realizar la danza oscilatoria, las abejas se comunican por la emisión de sonidos, indicando la distancia relativa a la fuente de alimento.

ACTIVIDADES EN LA VIDA DE UNA OBRERA.

SECUENCIA DE ACTIVIDADES EN LA VIDA DE UNA OBRERA.

Experimentos realizados por Armbruster, 1920, Haydak, 1930; Himmer, 1930; Nelson 1927;

Bonnier, 1906; Rosh, 1930; Wiltse, 1882 y Ribbands, 1952), indican que existe una secuencia de actividades en relación con la edad cronológica de las abejas, pero que en una colmena puede ser realizada por abejas de diferentes edades. Es decir, se debería de hablar de una edad fisiológica más que por muchos investigadores (Rosch, 19925-30, Lindauer, 1953, Wenner , 1961), Simplificando los procesos podemos resumir las secuencia de las actividades de las obreras desde que nacen, en las siguientes etapas, si bien no siempre todas las abejas siguen este patrón de conducta, lo podemos tomar como base para describir las etapas de las diferentes funciones.

1º etapa: LIMPIADORAS.

Nada más nacer y salir de su celdilla, la limpian de las fundas o exhuvios que han dejado en el

interior, por las mudas de su desarrollo larvario, y durante dos o tres días siguen limpiando las celdillas de sus otras hermanas recién nacidas. De esta manera esas celdillas quedan preparadas para una siguiente postura de huevos por parte de la reina. También extraen al exterior los cadáveres de las larvas vecinas que hayan muerto y abren los opérculos de ninfas muertas y extrayendo sus cuerpos. Este comportamiento de limpieza se ha visto que está genéticamente determinado, existiendo en una misma colmena abejas que abren opérculos y otras que extraen los cadáveres. Si no existen ambos tipos de abeja la limpieza no tiene éxito. Las colonias que limpian se defienden mejor contra enfermedades infecciosas de tipo fúngico o microbiano.

2º etapa: NODRIZAS.

En esta etapa se simultanea, en parte, con la anterior, pues las abejas de más de 1 día comienzan a alimentar a larvas, preferentemente de más de 3 días. Al estar hasta tercer día, en los cuadros de cría limpiando celdillas, se encuentran con celdas sin opercular ocupadas por larvas que demandas con sus feromonas alimento. Sus glándulas cervicales productoras de jalea real están comenzando su desarrollo y éste se alcanza entre los 6 -12 días de edad, entonces, comienzan alimentar con jalea real a larvas de menos de 3 días. Parte de estas nodrizas forman la corte real, que atraídas por la feromona real, alimentarán a la reina, recibiendo feromona real, ya que la alimentación se produce por intercambio boca a boca por trofalaxia. Para la fabricación de la jalea real las abejas nodrizas necesitan alimentarse intensamente de polen, de donde obtienen las proteínas necesarias, ya que la jalea real no es otra cosa que proteínas de alto valor nutritivo. Esto influye en la reducción de las reservas de cuerpos grasos de la abeja, lo que a su vez repercute negativamente en su longevidad, convirtiéndose pronto en abejas estivales de corta vida.

3ª etapa: VARIABLE.

En la tercera semana de vida, las abejas realizan variadas actividades en la colmena, que están menos relacionadas con la edad y se suceden según su estado fisiológico, pero que pueden ser flexibles y con vuelta atrás. Se alternan las tareas de limpieza de cadáveres, suciedad, madurando néctar, construcción de celdas, operculando, o almacenando los productos que las recolectoras traen del campo. Las abejas mayores, llamadas cereras, desarrollan cuatro glándulas situadas en los esternitos del abdomen que producen una fina película de cera. Esta secreción es recogida por las abejas con sus patas y amasada con las mandíbulas. Con la cera estirada construyen las celdillas, de forma de prisma hexagonal, cuya base es una pirámide hexagonal y el eje está un poco inclinado, lo que evita que se caiga su contenido. Inyectan una gota de veneno para su conservación, como las que contienen larvas de más de 6 días que han terminado su periodo de nutrición y reparan los panales que están rotos. Varios factores regulan la producción de cera y fabricación de celdillas:

1º- Edad de las abejas. Solo las abejas de entre 12 a 18 días tienen glándulas cereras activas. (Roesh);

2º-Temperatura del ambiente de 33 a 36 grados; Durante la noche, cuando todas las abejas están en el interior de la colmena, las abejas fabrican más panales.

3º- Alimentación copiosa. Para segregar 1 kilo de cera, se consume de 10 a 12 kilos de miel.

4º- Necesidades de la colonia. Se construyen panales mientras quede espacio libre.

5º- La cantidad feromona real que tienen en su linfa. La presencia de la feromona real en la linfa de las cereras regula la velocidad de confección de panales, así como el tipo de celdillas construidas. Se ha comprobado experimentalmente que, cuando existe una reina fuerte en la colonia, 50 obreras construyen un panal en sólo 6 días. Mientras que si la reina ha muerto, pero aún tienen presencia de feromona real, son precisas 200 abejas para construir el panal. Por último en caso de colmena huérfana con obreras ponedoras son necesarias 5.000 obreras para la misma tarea. La concentración elevada de feromona real en la linfa de las obreras cereras inhibe la construcción de realeras, fabricándose celdillas pequeñas para hembras. Cuando la concentración de feromona real desciende se construyen celdas de mayor diámetro para machos y se fabrican realeras. Se llaman ALMACENERAS a las abejas que están prestas a recoger el néctar que traen en el buche las abejas pecoreadoras y llevarlo a las celdillas de reservas. Junto con el néctar regurgitado cada abeja aporta enzimas digestivos que intervendrán en la fermentación del néctar y fabricación de la miel. Esta es la penúltima tarea de las abejas domésticas (las que están dentro de la casa), después pasarán a vigilar la entrada, aunque también pueden aventurarse fuera de la colmena y comienzan vuelos de orientación a la entrada de la colmena, llamados vuelos de juego. La última función dentro de la colmena que las abejas realizan es la de la vigilancia y defensa de la colonia. Sólo a finales de la tercera semana, la bolsa del veneno está repleta del mismo y algunas abejas se hacen GUARDIANAS. Situándose en la piquera vigilan la entrada para evitar que abejas de otras colonias o insectos extraños entren en la colmena que pretendan robar la miel. Las abejas son reconocidas, fundamentalmente, por su olor propio, segregado por la glándula de Nassanof, por eso, los machos, que carecen de ella, pueden entrar libremente en todas las colonia.

Las abejas pecoreadoras de otra colonia que se equivocan de camino y regresan a colonia ajena cargadas de néctar o polen, son admitidas por las guardianas. Son también las abejas de la piquera las que ventilan su glándula de Nassanof, para reclamar a pecoreadoras extraviadas o a la reina de regreso del vuelo nupcial. Si bien las abejas aisladas no regulan su temperatura, considerando el conjunto de la colonia como superorganismo, este puede mantener una cierta independencia térmica del ambiente. La colmena como superorganismo es capaz de mantener la temperatura del centro del nido entre unos 20º a 35 º C. Para el desarrollo de las larvas es preciso que en la zona de cría mantenga una temperatura casi constante comprendida entre los 32º y 36 ºC, siendo el óptimo para su desarrollo los 34,8ºC. En verano, aunque la temperatura exterior sea superior a 40ºC, el centro de la colmena se mantienen de34 a 35ºC y en el invierno con temperaturas exteriores de -20ºC, en el interior de la colmena no bajan de20ºC. Para producir calor durante el invierno las abejas lo obtienen del calor

metabólico, con consumo de miel, haciendo que sus músculos torácicos se contraiga y relajen y mantengan la misma actividad que durante el vuelo, aunque las alas permanezcan inmóviles (Ciclo de Lambert con consumo de miel) Además, para evitar la pérdida del calor por disipación del mismo por la superficie, las abejas se apiñan formando bolas y reduciendo la superficie de enfriamiento. El racimo invernal presenta dos zonas, una periférica de abejas apiñadas entre sí, y otra central, donde está la reina. Este último ofrece espacio a las abejas y les permite el movimiento. Cuando la temperatura externa disminuye más, el racimo se contrae, aumentando la temperatura del núcleo desde donde se transmite rápidamente el calor a la periferia, gracias a un mayor contacto entre las abejas a causa de la contracción. De este conjunto de razones se desprende la norma práctica de no molestar por ningún motivo a la colonia cuando la temperatura del medio es baja, pues se corre el peligro de romper el equilibrio existente en el racimo por la disgregación del mismo, con consecuencias fatales para las colonias.

Durante el verano, rebajar la temperatura de la colonia resulta más complejo para las abejas. Así, cuando en la zona de cría se superan los 36º C, las abejas se colocan de forma que con el

movimiento de las alas, producen corrientes de aire dirigidas (aire acondicionado) y ventilan la colmena rebajando su temperatura. Para ello, algunas abejas situadas en la entrada, se alinean una tras otra en la piquera y baten sus alas creando corrientes de aire fresco del exterior que ventilan la colmena y favorecen la evaporación del néctar. Estas son las VENTILADORAS. También pueden abandonar el interior de la colmena, saliendo en gran cantidad y quedándose pegadas a la piquera y colgando de la misma, a lo que se llama hacer la "barba". Pero cuando la temperatura es excesiva y no baja lo suficiente con estos dos mecanismos, las abejas traen agua que esparcen y con la que rocían las paredes, o evaporan directamente de su lengua, para con la evaporación disminuir la temperatura. Hay abejas rociadoras que extienden con su probóscide pequeñas gotitas de agua, que se evapora. Se ha visto que cuando la temperatura el nido de cría se eleva,

las abejas nodrizas demandan, por trofalaxia, el contenido del buche de las abejas pecoreadoras, para evaporar su agua. De esta manera, las pecoreadoras que traigan el néctar más diluido serán, en este caso, seleccionadas en esta demanda y se incrementará el número de abejas que traigan néctar poco dulce, e incluso agua, lo cual resulta un hecho muy notable relacionado con el desarrollo social, ya que la abeja rechaza el líquido azucarado (innatamente apreciado) a favor de las necesidades de la colmena.El agua en la colmena es necesaria, no solo para la termorregulación, si no también para la preparación, por las nodrizas, de la papilla de polen y néctar con el que alimentan a las larvas de más de tres días, el llamado pan de abeja. Esto nos indica la importancia de situar las colmenas en las proximidades de abrevaderos para las abejas, que les evita un gran esfuerzo a la hora de localización y acarreo de la misma a la colmena La última etapa de las abejas adultas, a la que llegan al cabo de unas 3 semanas, la de recolectoras. En ella realizan la tarea más agotadora de todas las que una obrera realiza. La recogida del néctar y polen se realiza en su última fase de la vida. Se les llama PECOREADORAS, y tras un periodo de actividad incesante suelen morir por agotamiento. Para darnos cuenta del esfuerzo y desgaste que la pecorea supone, baste con decir que para que una abeja llene su budhe de néctar, es necesario que visite de 1000 a 1500 flores. La actividad cooperativa de la colmena es tal que en la época de cosecha una colmena puede almacenar hasta 1 k de miel al día, lo que significa que las abejas recolectoras deberán de hacer un promedio de 5 millones de viajes diarios.

Es preciso añadir, que estas secuencias no son seguidas inexorablemente por todas las abejas, así como que hay abejas que llegan a pecoreadoras sin haber realizado las actividades anteriores. Algunas, parecen madurar prematuramente, al igual que otras pueden, en determinadas condiciones, rejuvenecer. Se ha visto en colonias de pequeño tamaño mantenidas artificialmente en las que existía cría y las abejas de 75 días podían alimentar a la cría.El 70 % de las abejas viejas tenían las glándulas hipofaríngeas activas. (Milojevic, 1939 en Dadant). Experimentalmente se acelera la maduración y envejecimiento de la abeja, si la tratamos con dióxido de carbono durante varios minutos.

FACTORES DESENCADENANTES DE LAS ACTIVIDADES DE LA ABEJA

FACTORES DESENCADENANTES DE LAS ACTIVIDADES

No todas las abejas de una colonia realizan las mismas tareas simultáneamente. Cada una de las actividades desempeñadas por las obreras, en cada momento, está condicionada por factores externos e internos a la propia abeja. Los condicionantes internos pueden ser debidos a su propia dotación genética, ya que existen líneas de abejas de diferente agresividad, o que tienden a volar, en lugar de posarse sobre el cuadro, o que presentan un comportamiento de limpieza adecuado y son menos susceptibles a enfermedades, etc. Las actividades de las abejas están reguladas por relojes internos y fisiológicos, que motivan un determinado comportamiento en un tiempo específico, generalmente un ritmo circadiano, por eso suelen salir a recoger néctar siempre a la misma hora, hora sincronizada con la secreción de néctar por las flores. Por eso es muy importante la edad de la abeja ya que a lo largo de la vida de una abeja varía el grado de desarrollo de sus órganos o glándulas y por lo tanto su estado fisiológico. Los factores externos que influyen en el comportamiento de las abejas son los que rodean a las mismas, bien en el interior o en el exterior de la colmena. Las abejas perciben un sin fin de estímulos externos que desencadenan un determinado comportamiento. Dependiendo del lugar en que se encuentre una determinada abeja. (físicamente no pueden estar dos abejas en el mismo sitio), los estímulos son los mismos, y en consecuencia la respuesta tampoco. Las abejas han desarrollado evolutivamente un comportamiento llamado de patrullaje, que las impulsa a deambular constantemente por los panales, exponiéndose a los múltiples ambientes y percibiendo estímulos procedentes, tanto de sus congéneres como del medio. El resultado de la combinación de estos factores, nos inducen a manifestar que las actividades realizadas por una abeja son muy mecánicas y predecibles, en su respuesta a estímulos internos y externos, siendo opinión de la mayoría de los científicos que su comportamiento está programado genéticamente, actuando como "pequeños robots" para realizar ciertas actividades que favorecen su supervivencia.

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