“La primera vez que se abre una colmena se siente un poco la emoción que se tiene al violar un objeto desconocido…"
Maurice Mæterlinck - La vie des abeilles
La organización de los himenópteros sociales y especialmente la de las abejas desde siempre y todavía hoy fascina. Los aportes científicos y el árbol de los conocimientos han contribuido bastante a desmitificar este mundo que, poco a poco, desvela sus misterios. Por lo demás, como escribe Maurice MÆTERLINCK, el hecho de abrir una colmena es siempre un momento mágico. La emoción que se siente la primera vez puede también ser comparada con la que sentiría un explorador al descubrir un nuevo mundo, todavía inexplorado.
Para mejor comprender la sociedad de las abejas, estos sentimientos de violación o de penetración en un mundo todavía virgen pueden ser asociados con dos nociones científicas muy importantes: las de " surperorganismo " y de " micro-ecosistema”.
La noción de superorganismo es la más antigua. Ya aparece de un modo subyacente en ciertos autores de la antigüedad y claramente entre los modernos. La colonia de abejas con su reina, sus machos, sus obreras, su puesta, sus reservas forman un organismo completo, y sus habitantes están asimilados a las celdillas y órganos que aseguren las diferentes funciones reguladas por feromonas.
Las teorías de la selección de la parentela y de la manipulación parental intentan explicar como la evolución ha podido favorecer el desarrollo de estas sociedades. El de micro ecosistema resulta de una aproximación diferente basada en la ecología. Es interesante desde distintos puntos de vista. Recordemos que según la definición que ha dado HAECKEL en 1866, la ecología es la ciencia del hábitat (del griego: oikos = casa), siendo el ecosistema para él " un sistema de interacción compleja de especies entre ellas y entre éstas y el medio ".
Entremos mansamente y con su consentimiento (no habrá pues violencia) en el ecosistema " colmena”.
La casa de las abejas
Como todo ecosistema, el microsistema colmena está constituido de poblaciones que forman el conjunto de individuos que viven en el mismo medio, llamado también " biotopo”. Hablamos entonces del interior de la colmena. Este poblamiento o biocenosis está constituido por numerosas poblaciones: no sólo abejas sino también todos los otros individuos de la misma especie que viven en este medio, de manera transitoria o permanente.
Los apicultores casi nunca sospechan que su colmena abriga una multitud de otras especies que no sean las propias abejas, animales parásitos o comensales como muchos ácaros y vegetales con, abundancia de hongos. Estas diferentes poblaciones están interaccionando entre ellas y con su medio, y cada una influye sobre la otra, lo que confiere al sistema propiedades nuevas y globales que no posee cada elemento aisladamente.
El mismo ecosistema está en interacción con otros ecosistemas vecinos (de otras colmenas) y con otros más grandes del que forma parte y del que no es más que uno de los elementos. Entre otros, el ecosistema colmena depende estrechamente de los aportes exteriores en lo que concierne a su aprovisionamiento energético.
Intercambios de materia
Uno de los elementos más característicos de este sistema es que está casi enteramente cerrado, la entrada de la colmena es la única abertura a través de la cual los intercambios con el exterior son posibles” Mientras tanto han ocurrido los cambios de energía por conducción a través de las paredes de la colmena.”. La ausencia de luz solar, y por lo tanto de fotosíntesis, excluye toda producción primaria interna en el sistema por lo que la vida depende de producciones exteriores. Al ser la materia orgánica que entra en el sistema de origen vegetal, si se contempla desde la noción de superorganismo, la " colmena " debe ser considerada como situada a nivel trófico de consumidores primarios o herbívoros.
A nivel del mismo sistema las cadenas tróficas son sin embargo mucho más complejas con la presencia de consumidores secundarios como la varroa, por ejemplo, pero igualmente de una necromasa explotada por los comedores de detritus (ácaros) y para los que descomponen (hongos, bacterias…). La mayoría de la biomasa del ecosistema está representada por las abejas.
Como en todos los ecosistemas, el de la colmena está regulado a través de grandes ciclos y entre los principales se encuentran el del agua, el del carbono, el del nitrógeno, del azufre y del fósforo.
El ciclo del agua
Es uno de los ciclos más complejos. El agua presente en la colmena tiene múltiples orígenes, a la vez endógenos y exógenos. De una parte la humedad atmosférica de la colmenas está en particular dependencia con la humedad atmosférica exterior. Las abejas ventiladoras toman parte activa (con consumo de energía) en esta regulación. Sin embargo ellas no pueden imponer a la colmena un nivel de humedad contrario a las leyes de la física y particularmente a las de la termodinámica. La humedad de la colmena no puede ser inferior a la del exterior “Salvo manera transitoria y teniendo en cuenta las correcciones térmicas”.
En período de cría, las obreras se abastecen de agua recogida en los ecosistemas exteriores- El néctar y las mieladas contienen igualmente grandes cantidades que se evapora gracias a los cambios alimentarios y a la ventilación de las obreras. El agua endógena tiene un origen metabólico. Proviene esencialmente del consumo de miel luego de los procesos de oxidación de los azúcares y es bien conocido que produce agua y dióxido de carbono. Es un origen que está lejos de ser despreciable. Como ejemplo, el consumo de 10 kg de miel (suponiendo que contiene un 18% de agua y un 82% de azúcares - no se tienen en cuenta otros elementos de los que algunos pueden igualmente producir agua metabólica) produce 6,72 Kg de agua (1,8 Kg es agua que contiene la miel y 4,92 kg proviene de la oxidación de los azúcares).
Reducida a estado gaseoso (en las condiciones normales de temperatura y de presión), esta agua ocupa un volumen de 8363 litros que se deben evacuar!!! Traslademos estos parámetros a las condiciones invernales en el curso del cual el agua no puede ser eliminada más que pasivamente…
Ahora es fácil comprender que una de las llaves de la buena salud de las colonias para por una buena aireación. En período frío, una parte de esta agua en estado de vapor se condensa en las paredes y es evacuada por goteo. Una ligera inclinación de la colmena hacia adelante favorece la evacuación.
El ciclo del carbono
La mayor parte del carbono utilizado en el ecosistema proviene de aportes exteriores. Entre éstos últimos el néctar, siempre él, representa la entrada principal, pero el polen es también una fuente de carbono que está lejos de ser despreciable (azúcares, lípidos, proteínas, aminoácidos…).
El carbono que proviene de los azúcares es esencialmente eliminado bajo forma de dióxido de carbono (aunque ciertos azúcares complejos no son metabolizados por la abeja), y la otra parte es retirada bajo forma de materia orgánica eventualmente utilizada por carroñeros y descomponedores. Retomando las cifras del parágrafo anterior, el consumo de 10 kg de miel produce 6123 litros de gas carbónico que hay que eliminar. Para los mismos males, los mismos remedios: la ventilación. Felizmente, aunque no es una cuestión de azar, la abeja soporta bien las elevadas cantidades de dióxido de carbono (de ahí la utilización de este gas en inseminación instrumental de reinas). Para ser completo, el balance del ciclo del carbono debe igualmente tener en cuenta:
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Abejas muertas y
otras materias orgánicas carbonatadas (restos de cera por ejemplo) expulsadas
al exterior
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Excrementos de
abejas evacuados fuera del ecosistema
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Retiradas diversas
por el apicultor: miel, cera, jalea real. El caso del polen es algo
particular porque se recoge antes de su entrada en el ecosistema.
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Los alimentos proporcionados
por el apicultor.
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El ciclo del nitrógeno
Aunque el nitrógeno representa el 79% del aire que respiramos, no es utilizable bajo esta forma más que por ciertos microorganismos “Que son por lo tanto un elemento clave de los equilibrios de la biósfera”. Que yo sepa, ningún estudio ha sido realizado sobre la presencia eventual en la colmena de microorganismos capaces de utilizar nitrógeno atmosférico.
Los únicos aportes de nitrógeno son muy probablemente exteriores. El polen es la fuente cuasi-total. Los mielatos contienen bastantes enzimas que provienen de los pulgones, pero su aporte es ínfimo en el total de materias nitrogenadas. Son un alimento indispensable para el desarrollo de la colonia. Esta noción es frecuentemente ignorada por los apicultores que no tienen en cuenta más que las fuentes de néctar y olvidan la necesidad de tener fuentes de polen a todo lo largo del año apícola.
En caso contrario, el nitrógeno se convierte en un factor limitante. Su carencia se manifiesta por una ralentización de la puesta de la reina y el consiguiente empobrecimiento de la puesta e incluso algunas veces actos de canibalismo. Por su comportamiento, la abeja busca polen como fuente de materia carbonatada. Su ausencia puede obligar a la obrera a recolectar sucedáneos que no tienen el mismo valor como alimento e incluso ninguno: polen de gramíneas, de resinosas, insecticidas micro-encapsulados, esporas de helechos (trabajos personales).
Esta carencia puede igualmente estar provocada por una retirada excesiva de polen por el apicultor. Aunque existen mecanismos reguladores - las obreras preparan entonces bolas más pequeñas - esta " depredación "`puede tener consecuencias desfavorables para la colonia. El nitrógeno, bajo la forma de aminoácidos, entra en la composición de todas las proteínas de la abeja (las enzimas son siempre o al menos en parte, proteínas).
Toda carencia de nitrógeno perturba completamente el ecosistema, reduce la vitalidad de las abejas, disminuye su longevidad y favorece la aparición de patologías. La acción de la varroa que perturba los ciclos del nitrógeno (y otros) está lejos de ser perjudicial para el equilibrio del ecosistema. Una parte del nitrógeno es reutilizado por la microfauna y microflora de la colmena. La eliminación se hace por la materia fecal (Urea, ácido úrico) así como por residuos diversos y por los individuos muertos que son expulsados al exterior.
Los ciclos del azufre y del fósforo
El azufre es indispensable para la fabricación de ciertas proteínas. Llega a la colmena con el polen que contiene proteínas y aminoácidos azufrados. El fósforo entra principalmente en la composición de ácidos nucleicos, ADN y ARN y de algunas coencimas. Es también el polen la fuente esencial. Por lo que respeta a la colmena, estos ciclos han sido poco estudiados.
Todos los elementos químicos que se almacenan en la biomasa constituyen ciclos. Los más importantes son los del calcio, potasio, magnesio, hierro, cobre, zinc…
Por otra parte, los balances de todos los ciclos deben tener en cuenta las pérdidas de materia del ecosistema después de la enjambrazón. Desde el punto de vista de la dinámica de poblaciones, este mecanismo se corresponde con lo que se denomina una emigración.
Flujos energéticos y termorregulación
La termorregulación de la colonia de abejas ha sido muy estudiado. Depende de factores externos e internos, Desde BÜDEL, los factores que intervienen en el microclima de la colmena son los siguientes:
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fundamental así
como su orientación
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El tiempo en los
alrededores de la colmena: humedad, viento, lluvia, nieve…
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La radiación
incidente y la radiación nocturna de las paredes internas (recordemos
que el calor se transforma de 3 maneras : por radiación (radiación infrarroja),
por conducción (transferencia de calor a través de las paredes de la colmena,
por ejemplo) y por convección (a través de movimientos de un fluido, el aire
de la colmena, por ejemplo)
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La permeabilidad
térmica de las paredes de la colmena (aislamiento)
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Los caracteres
físicos y técnicos de las paredes internas, capaces de influenciar el clima
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Los fenómenos
físicos de la piquera (debidos en gran parte a la diferencia de temperatura
entre el interior y
el exterior de la colmena con la aparición eventual de fenómenos de turbulencia) |
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El clima local en
el emplazamiento a de la colmena (atención a las colmenas
situadas permanentemente en zonas de elevada pluviometría)
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La composición
gaseosa del aire del exterior.
Y finalmente, y como no podía ser de otro modo, sobre todo por : |
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Las manipulaciones
técnicas apícolas.
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Interacciones bióticas
Hace referencia a los fenómenos que ocurren entre las especies vivientes que pueblan el ecosistema. Pueden ser intraespecíficas (por ejemplo las abejas entre ellas o las varroas en si) o interespecíficas, es decir entre las abejas y las otras poblaciones de la colmena: varroas, falsa polilla, de hongos, etc…
Las interacciones intraespecíficas entre abejas adquieren aquí una dimensión muy particular, fundada sobre su propia naturaleza, donde la noción de superorganismo adquiere igualmente aquí también todo su sentido. La cohesión de esta sociedad de insectos es un mecanismo de asociación garantizado por
diferentes interacciones intraespecíficas:
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Comunicación
química (feromonas)
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Interacciones
entre obreras y entre castas : reina - obreras, machos
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Interacciones
entre adultos y puesta
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Reconocimiento
social
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Semántica gestual
(la danza)
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División del
trabajo y su regulación.
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A partir de los años 70 a 80, el ácaro varroa jacobsoni se ha convertido en un huésped permanente en todas las colmenas pobladas por Apis mellifica. Este cambio de nicho ecológico ha sido posible por la supresión de las barreras geográficas naturales entre las dos especies. Parásito obligatorio, la varroa mantiene ahora una relación permanente con nuestra abeja. C. COMBES califica a este tipo de interacción intraespecífica como interacciones durables. La diferencia en lo patógeno de varroa entre las colmenas pobladas por Apis cerana y Apis mellifica proviene en gran medida de la diferencia de comportamiento entre las dos especies, las obreras de Apis mellifica no tienen tendencia a practicar grooming (comportamiento de despiojar).
Ningún tratamiento químico, sea el que sea, pondrá fin jamás a la varroa. En este tipo de cohabitación parásito - huésped, un equilibrio acaba siempre por establecerse entre las dos especies. Puede llevar su tiempo, más del necesario para que este equilibrio se establezca a un nivel compatible con una apicultura productiva. El cambio de nicho ecológico no es un acontecimiento nuevo en la apicultura. Es probablemente un fenómeno del mismo tipo que está en el origen de la acariosis intratraqueal de la abeja o los ácaros externos de la abeja frecuentemente presentes en las colmenas, puede ser Acarapis dorsalis, que han cambiado de nicho al "colonizar " con especialización las tráqueas, es decir, creación de nueva especie de Acarapis woodi.
Muchas otras especies mantiene relaciones intraespecíficas con la abeja :
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Artrópodos :
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grisella Fabricius pero también la tijereta, Forficula auricularis L., las avispas, los abejorros, las hormigas, las esfinges,
los dermestos, el " escorpión de los libros ", Chelifer cancroïdes L., le " piojo de las abejas ", Braula cæca Nitsch, etc…
- Arácnidos: arañas y números ácaros muchos de los cuales son parásitos del polen …
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hongos : los hongos patógenos para la puesta
son los más conocidos pero es necesario citar también los que parasitan el
polen (mohos del polen) como el más corriente Ascophera alvei (Ex Pericystis
apis), los penicilliums, levaduras…
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Protozorios :
amebas, nosema…
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Bacterias, virus…
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Dinámica de poblaciones del ecosistema
La dinámica de poblaciones es la ciencia que se interesa por la evolución de esta población en un tiempo. En una colmena son por lo tanto interesantes todas las poblaciones de animales y vegetales que están presentes. Naturalmente es imposible, salvo excepciones, efectuar un estudio exhaustivo. En el contexto actual dos poblaciones ejercen un impacto importante en la evolución del ecosistema colmena: las abejas y la varroa.
La demografía de la población de abejas está muy particularmente ligada en primer lugar con las castas, fruto de sex-ratios de lo más originales y, en segundo lugar, a los lazos parentales muy estrechos que existen entre los individuos: una sola madre, obreras hermanas o hermanastras, zánganos haploides, todos hijos de la misma madre y por lo tanto hermanos. La población acepta además (más o menos fácilmente) obreras y zánganos inmigrantes que provienen de otras colmenas. La curva de supervivencia de los diferentes individuos depende de su casta y del momento de su nacimiento (abejas obreras de verano y de invierno). La evolución de la población tiene un carácter cíclico estacional ligado a la duración en días pero dependiendo de factores externos (clima, flora) e internas (raza, eco tipo). La existencia en Francia de al menos 4 eco tipos de abeja negra con un ciclo de desarrollo parejo al de la floración ha sido demostrado. La enjambrazón, el bloqueo de la puesta introducen perturbaciones naturales en la demografía de la colonia con, en éste último caso, desaparición de cierto tipo de abejas viejas (en dinámicas de poblaciones, los individuos pertenecientes a una misma clase de edad forman lo que denomina una cohorte).
Un buen conocimiento de la dinámica de poblaciones de la colmena es indispensable para una conducta óptima del colmenar.
La dinámica de la población de varroas es fundamentalmente diferente. La infestación inicial de una colonia por una o numerosas fundadoras es seguida de un período de crecimiento exponencial que puede ser caracterizado por el tiempo del doblamiento de la población o período. En ausencia de toda lucha contra el parásito, sea éste de origen endógeno, por una abeja, o exógeno, por el hombre, el desarrollo del parásito sólo podrá ser frenado por el mismo o por influencia del medio que ocupa.
La curva de crecimiento en función del tiempo adquiere ahora forma sigmoidea y la fase de desaceleración del crecimiento es entonces rápidamente seguido por el hundimiento de la colonia : la presión del parásito sobre el medio se vuelven demasiado importantes y la historia se termina con la muerte del ecosistema. Desde el punto de vista ecológico, este derrumbamiento es del mismo tipo que los que ocurren cuando un ecosistema es invadido por una nueva especie calificada justamente de invasora.
En caso de parásitos, la diferencia viene del hecho de que la desaparición del huésped comporta la del propio parásito, la interacción no es perdurable más que si las dos especies terminan por cohabitar. La selección natural termina, en principio, siempre que se vaya en esa dirección. Cuando se establece la parasitación, se orienta en el mutuo interés. Es la respuesta del huésped, la abeja, frente a un agresor que va a ser determinante. Es lo que se produce cuando una población de abejas se hace " resistente " a la varroa (Apis cerana y puede ser que algunas cepas de Apis mellífica. La dinámica de la población entonces se modifica. Ésta se puede establecer según un modelo cíclico en el la modelización matemática conocida bajo el nombre de modelo de LOKTA y VOLTERA (si tal fuera el caso en apicultura, la modelización sería más compleja en razón del ritmo de desarrollo propio de cada estación de la colonia de abejas) o constante (no dependiendo tanto del ciclo de desarrollo de la propia colonia de abejas como depende de la raza y de las condiciones climáticas).
En efecto, el primer modelo es poco probable en razón de la especificidad propia de la dinámica de la colmena. La práctica de la apicultura con sus diferentes intervenciones, los tratamientos eventuales (biológicos o no) introduce factores muy significativos que complican esta dinámica y pueden actuar contra la selección natural de la " resistencia " de abeja hacia varroa.
Conclusiones
El concepto de microecosistema es una nueva visión de la colonia de abejas y de la apicultura. En relación a la noción de superorganismo, esta nueva visión presenta la ventaja de integrar la globalidad de los factores que intervienen en la evolución de la colonia de abejas y abarca también los elementos antrópicos que comporta la apicultura. Esto último es consecuencia de la explotación de un ecosistema por el hombre. En razón de su importancia, su número y complejidad, la mayoría de las materias señaladas en este artículo no han podido ser abordadas más que muy sumariamente..
Algunos serán objeto de artículos específicos. Otros objeto de estudio en nuestro laboratorio. Los recursos de todo ecosistema son limitados. La apicultura es ahora una ciencia que permite una mejor explotación. De hecho la ecología nos muestra que no existe ecosistema menos importante que otro. Ocurre en los grandes y en los pequeños. Todos están en interacción. Todos forman parte del macrosistema " Terra " o biosfera. Las interdependencias son tan grandes que cualquier perturbación en uno tiene consecuencias en los otros. Como en la teoría del caos, el batir de un ala de mariposa no puede derivar en grandes tempestades? . Entonces, el de un enjambre…
Paul Schweitzer
Laboratorio de análisis y ecología apícola
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