Historia evolutiva de las abejas

El primer análisis global de la variación del genoma de las abejas ha sido revelado por los científicos. Los resultados muestran un nivel sorprendentemente alto de la diversidad genética en las abejas, e indican que la especie más probablemente se origina en Asia, y no de África como se pensaba anteriormente. La abeja melífera (Apis mellifera) es de crucial importancia para la humanidad. Un tercio de nuestros alimentos depende de la polinización de frutas, frutos secos y verduras por las abejas y otros insectos. Grandes pérdidas de colonias de abejas en los últimos años son una causa importante de preocupación.

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 Un estudio publicado en Nature Genetics, los investigadores de la Universidad de Uppsala presentan el primer análisis global de la variación del genoma de las abejas. Los resultados muestran un nivel sorprendentemente alto de la diversidad genética en las abejas.

  Las abejas se enfrentan a amenazas de enfermedades, el cambio climático, y las prácticas de gestión. Para combatir estas amenazas, es importante  entender la historia evolutiva de las abejas y cómo se adaptan a los diferentes ambientes en todo el mundo.

"Hemos utilizado la genómica de alto rendimiento con tecnología de punta para responder a estas preguntas, y hemos identificado altos niveles de diversidad genética en las abejas. A diferencia de otras especies domésticas, la gestión de las abejas parece tener mayores niveles de variación genética por abejas de mezcla de diferentes partes del mundo. Los resultados también pueden indicar que los altos niveles de endogamia no son una causa principal de las pérdidas globales de colonias.  

Otro resultado inesperado fue que las abejas parecen derivar de un antiguo linaje de abejas que anidan en cavidades que llegaron de Asia hace unos 300.000 años y se extendió rápidamente a través de Europa y África. Esto está en contradicción  con investigaciones anteriores que sugieren que las abejas son originarias de África.

"El árbol  evolutivo se construyó a partir de secuencias del genoma  y no admite un origen en África, esto nos da una nueva visión de cómo las abejas se extendieron y se adaptaron a los hábitats en todo el mundo".  

Escondido en los patrones de variación del genoma  están las señales que indican grandes fluctuaciones cíclicas del tamaño de las poblaciones que reflejan los patrones históricos de la glaciación. Esto indica que el cambio climático ha afectado fuertemente las poblaciones de abejas históricamente.

"Las poblaciones de Europa parecen haberse contraído durante las edades de hielo, mientras que las poblaciones africanas se   expandieron en esos momentos, lo que sugiere que las condiciones ambientales no eran más favorables".  

Los investigadores también identificaron mutaciones específicas en genes importantes en la adaptación a factores como el clima y los agentes patógenos, incluidos los que participan en la morfología, el comportamiento y la inmunidad innata.

"El estudio proporciona nuevos conocimientos sobre la evolución y la adaptación genética, y establece un marco para la investigación de los mecanismos biológicos detrás de la resistencia a enfermedades y la adaptación al clima, conocimiento que podría ser vital para la protección de las abejas en un mundo que cambia rápidamente",  

Evolución

Los antepasados ​​de las abejas eran avispas en la familia Crabronidae, y por lo tanto los depredadores de otros insectos. El cambio de  consumir  presas a consumir polen puede ser el resultado del consumo de insectos presa que eran visitantes florales y fueron parcialmente cubiertos con polen cuando se alimentan a las larvas de avispa. Esta misma evolución escenario también ha ocurrido dentro de los Vespoid avispas, donde el grupo conocido como " avispas de polen "también evolucionó de ancestros depredadores. Hasta hace poco, la más antigua   abeja fósil  es Cretotrigona prisca encontrada en Nueva Jersey  incrustada en ámbar  del  periodo Cretácico, un meliponine. Un fósil de abeja  del género Melittosphex, se considera "un linaje extinto de recolectores de polen de Apoidea hermana  de las abejas modernas “, y data del Cretácico temprano (~ 100 millones de años).   Características derivadas de su morfología (“apomorfías”) lo sitúan claramente dentro de las abejas, pero conserva dos rasgos ancestrales sin modificar (“plesiomorphies”) de las  patas (espuelas dos mid-tibiales, y un basitarso trasero delgado), indicativos de su estado de transición.

 Las abejas evolucionaron durante el período Jurásico en simbiosis con plantas con flores hace unos 125 millones de años. La abeja que se muestra aquí, encerrada en ámbar durante los últimos 80 millones de años, es de la especie Cretotrigona prisca . Se trata de una especie que sobrevivió a la extinción del Cretácico-Terciario y es casi idéntica a su moderno primo Dactyl urina que hoy vive en el África tropical. Abejas son muy sensibles a la temperatura y no pueden soportar condiciones muy frías

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Las primeras flores polinizadas por animales fueron polinizadas por insectos, como escarabajos, por lo que  la historia evolutiva  de  la polinización realizada por los insectos estaba bien establecida antes de que las abejas aparecieran por primera vez. La novedad es que las abejas son especialistas como agentes de polinización, con modificaciones de comportamiento y físicas que mejoraron específicamente para realizar  la polinización, y en general son más eficientes en la tarea que cualquier otro insecto polinizador, como escarabajos, moscas, mariposas y avispas del polen. Se cree que la aparición de tales especialistas florales  podría haber sido impulsada  por la proliferación de las angiospermas, y, a su vez, las propias abejas.

Entre los grupos de abejas,   " la corta longitud de la lengua" de familia de   abejas Colletidae tradicionalmente se ha considerado el más "primitivo", y  el taxón al resto de las abejas. En el siglo 21, sin embargo, algunos investigadores han afirmado que la Dasypodaidae es el grupo basal,  similares a una avispa piezas bucales de colletids siendo el resultado de la evolución convergente, más que indicativo de una plesiomorphic condición.  Este tema sigue siendo objeto de debate, y las relaciones filogenéticas entre las familias de abejas, son poco conocidos.

La mayoría son abejas solitarias la mayor parte de los cuales ponen sus huevos en los túneles, que excavan ellas mismas. En algunas especies, un pequeño número de hembras pueden compartir un único sistema de túneles y en otros casos puede haber una semi / organización social que implica un orden jerárquico entre las hembras. Estas abejas proporcionan un suministro de alimentos (miel y el polen)  a las larvas, pero no hay alimentación progresiva de las larvas por las abejas adultas.

Las abejas pertenecen a la familia de las abejas sociales que incluye los abejorros y las abejas tropicales sin aguijón del género Meliponinae. El nido de abejas social en colonias encabezadas por una sola hembra fértil, la reina, que es generalmente la única  que pone huevos en la colonia. La recolección de néctar y otras tareas como alimentar a la reina ya las larvas, la limpieza de las celdas de cría y la remoción de escombros, se llevan a cabo por una casta de las hembras, obreras. La miel y el polen son almacenados y las larvas se crían en celdas hechas de cera segregada por las abejas obreras.

Las colonias típicas pueden equivaler a no más de unas pocas docenas de insectos y puede ser anual como en el caso de colonias de abejorros, o pueden contar varias decenas de miles de individuos y persistir durante varios años, como en el caso de las abejas y de las especies melíferas de Meliponinae.

 La  sub-familia Apinae o abejas de la miel, comprende un solo género, Apis, que se caracteriza por la construcción de los panales verticales de celdas hexagonales construidas a partir de un nervio central bilateral, usando sólo la cera secretada por las abejas obreras. Las celdillas  son multi funcionales,   se utilizan repetidamente para la cría de las larvas y para el almacenamiento de la miel y el polen. Alimentación progresiva de las larvas se lleva a cabo por las abejas jóvenes con alimentos producidos por las glándulas en la cabeza de la abeja.

Dos atributos de las abejas que han sido esenciales para la evolución y la biología es su comportamiento gregario y, particularmente en el caso de las especies que anidan en cavidades, su capacidad para enfriar el nido por la evaporación de agua recogida fuera. Estos atributos permiten que las colonias   logren un marcado grado de regulación de la temperatura dentro del nido independientemente de la temperatura externa. El género Apis pudo así colonizar una amplia variedad de entornos, que van desde entornos  tropicales a entornos templados o fríos. Las  abejas del genero Meliponinae  carecen de esta capacidad  y su expansión se limita a las regiones tropicales.

 melipona flavolineata

 Otra faceta del comportamiento de las abejas es la comunicación de información sobre las fuentes de alimentos y la contratación de cazadores-recolectores  mediante el "lenguaje de la danza". La difusión precisa de la información relativa a la dirección y distancia de las superficies forrajeras conduce a la explotación eficiente de las fuentes de alimentos.

Mientras que los representantes de la mayoría de los tipos de abejas eran indígenas de todos los continentes, las abejas pertenecientes al género Apis    se encuentran en el Viejo Mundo, Asia, África y Europa. Esto sugiere que el género apareció mucho más tarde que los otros tipos. El género comprende cuatro especies: Apis florea, Apis dorsata, la abeja gigante miel; Apis cerana, la abeja de la miel del Este; y Apis mellifera, la abeja de la miel occidental. (Algunos autores incluyen Apis laboriosa y Apis andreniformis como especies separadas, pero es probable que estos son subespecies geográficas de Apis dorsata y Apis florea respectivamente, que muestran mayores variaciones físicas que las otras subespecies y están posiblemente en una etapa evolutiva más avanzada.

 apis florea

Apis florea y Apis dorsata construyen los panales en nidos a la intemperie, apis florea en arbustos bajos y  apis dorsata en los árboles. Al igual que otras abejas tropicales que son propensas a las migraciones, a veces a través de distancias considerables. Estas migraciones pueden ser de temporada o en algunos casos pueden ser una defensa contra los depredadores y parásitos. Si bien no sirven para uso apícola,  aunque  estas especies hacen una importante contribución a la oferta de miel y cera en los países de su ámbito territorial.  La depredación humana generalmente consiste en la destrucción del nido incluyendo la cría, pero en algunas zonas la recogida de la miel se practica sin destrucción del nido y algunos recolectores de miel incluso proporcionan los sitios de nidificación a la que transferir toda la colonia.

 apis  dorsata

El estilo de vida de Apis cerana es similar a la de las abejas de la miel occidental y como Apis mellifera se utiliza en la apicultura con colmenas modernas  de panales con marcos móviles. La fuerza numérica de cerana en sus colonias es por lo general mucho menos y los rendimientos de miel son más pequeños. Por lo tanto, está siendo  sustituida rápidamente por importaciones de razas de apis mellifera, principalmente A m ligústica.

Las abejas del género Apis no son las únicas abejas que contribuyen al mercado de la miel y la cera. Algunas especies de Meliponinae forman colonias muy grandes y almacenan la miel suficiente para hacer que valga la pena su explotación. Los métodos apícolas modernos son inaplicables,  tribus de indios americanos de Centro y Sur han mantenido estas abejas en las colmenas "" durante cientos de años. ( Sin embargo no debemos caer en el error ,  de que las abejas sin aguijón son necesariamente  dóciles y fácil de manejar;. Pueden llevar a cabo ataques en masa contra intrusos tales como el hombre, causando picaduras dolorosas con sus poderosas mandíbulas Algunas especies inyectan un veneno cáustico que provoca graves quemaduras a las áreas de piel afectada.)

 apis   ligústica

Los orígenes de las abejas  

Se piensa que las abejas originalmente evolucionaron de las avispas cazadoras de insectos que adquirieron el gusto por el néctar al cazar insectos impregnados de polen o néctar en sus estómagos. La evidencia fósil es escasa pero las abejas melíferas probablemente aparecieron en el planeta al mismo tiempo que las plantas con flores en el período Cretácico, desde 146 hasta 74 millones de años. El precursor de las abejas puede haber estado viviendo en el Cretácico Superior, pero los fósiles de la verdadera Apis  fueron descubiertos por primera vez en el Mioceno Inferior (hace 22-25 millones de años) en Alemania Occidental. Este fósil de abeja se asemeja Apis dorsata pero mucho más pequeña  estuvo presente en el Mioceno Superior (hace unos 12 millones de años). Se cree que Apis florea y Apis dorsata pueden haber existido como especie separada ya en el Oligoceno. No ha sido posible estimar cuando  apis cerana  apareció  por primera vez. Tanto  apis mellifera y cerana deben haber adquirido identidades separadas durante la última parte de la era Terciaria. Al parecer, las dos especies se separaron físicamente en   la última glaciación y no hubo contacto alguno entre ellas hasta que se produjo con la intervención humana en los últimos tiempos. En el período post glacial  apis mellifera y  apis cerana (y en menor medida  apis dorsata y  apis florea) han mostrado una evolución similar en subespecies o razas geográficas.

 apis    cerana

El desarrollo de las subespecies

A pesar de que hace tiempo se sabe que hay muchos tipos abejas melíferas y éstos han sido objeto de estudio científico desde hace más de dos siglos, sólo en los últimos años tiene una clasificación completa, se intentado  tener en cuenta no sólo las diferencias en caracteres físicos entre subespecies y su actual distribución geográfica, sino también la evidencia geológica que apunta a sus orígenes ya lo largo de su posterior evolución y distribución.

Al igual que las abejas sin aguijón, abejas evolucionaron por primera vez en condiciones tropicales. El registro fósil muestra  que evolucionaron en un clima tropical. A medida que el clima se hizo más frío los tipos de anidación abiertas no hubieran podido sobrevivir excepto por la migración a   regiones tropicales del Sur de Asia. En la mayor parte de la era Terciaria África  estaba aislada de Europa por mar y no hay fósiles  en el terciario de abeja de la miel en África incluso después de que se estableció un puente de tierra. Es probable que, por tanto, el desarrollo de la homeostasis térmica avanzada en las abejas de miel que permitieron la ocupación de las zonas templadas frías se produjera en el Sur Asia, Posiblemente en la región del Himalaya. Una vez establecidas, cerana / mellifera   se extenderían desde este al oeste, con el tiempo q  ocuparían las dos zonas templadas tropicales y frías.

Una separación física tuvo lugar en los dos grupos, probablemente como consecuencia de las glaciaciones   durante el período Pleistoceno (hace 1 millón a 25.000 años) y el desierto y semi-desierto entonces se mantenían los dos grupos separados en los períodos cálidos. Así apis mellifera y cerana, aunque originarias de un tronco común, evolucionaron en especies distintas. El último límite occidental de apis cerana t estaba en Afganistán unos 600 kilómetros al este de las más cercanas colonias de apis mellifera enI rán. El territorio de apis cerana comprendía el subcontinente indio al sur de las grandes cadenas montañosas, Ceilán  (Ahora Sri Lanka), Malasia e Indo-china y las Indias Orientales incluyendo las Célebes, Timor y el Filipinas. En Asia Oriental alcanzó la latitud 46 y ocupó Japón excepto la isla de Hokkaido.

 apis mellifera mellifera

 Apis mellifera se extendido hacia el oeste a través de Asia Menor  y colonizo  los Balcanes y la región del Mediterráneo y hacia el sur a través de la península arábiga para ocupar África Central y del Sur. Similitudes entre subespecies vecinas sugieren que la península Ibérica y el sur de Francia fueron colonizadas desde Norte de África.

¿Hasta  donde pueden haber penetrado en el norte y el oeste de Europa durante los intervalos cálidos entre las glaciaciones del Pleistoceno sólo puede ser una cuestión de conjeturas; lo cierto es que no  habia abejas al norte de la región del Mediterráneo, la península Ibérica y el sur oeste de Francia en el momento de la última Edad de Hielo. Aunque en su grado máximo en Europa occidental hace unos 18.000 años, la capa de hielo de sólo llegó hasta Norte de Gran Bretaña, un  área de cientos de kilómetros hacia el sur era tundra inhóspita.

En el período de calentamiento que siguió a la Edad de Hielo (que comenzó hace unos 14.000 años) la capa de hielo se retiró poco a poco  la tundra fue sustituida por bosques de abedules, pinos, avellanos, olmos y robles de hoja ancha. La abeja de la miel occidental fue una vez más capaz de extender su dominio en Europa. En el avance del este más allá de la región del Cáucaso resultaba imposible, debido a la falta de lugares apropiados para anidar en las estepas del sur de Rusia. Las abejas de la zona de los Balcanes se extienden hacia el norte para ocupar los valles de los Alpes del Este, Europa Central hasta el paralelo 50 de latitud y las costas occidentales del mar Negro. En Occidente las abejas que habían encontrado refugio en el sur de Francia durante la   Edad de Hielo en Europa   finalmente,   ocupan un área desde la costa del Atlántico a los Montes Urales. El límite septentrional del territorio puede haber estado en el sur de Noruega;  la abeja de la miel   en esta zona data  de hace 1200 años, se han encontrado restos en una excavación arqueológica en Oslo aunque  no se tenían dataciones de las abejas en Noruega Antes del siglo 9. Las cadenas montañosas de los Alpes y los Pirineos  impedían el movimiento hacia el norte de las abejas en las penínsulas Itálica e Ibérica.

 apis mellifera  ibérica 

Sin embargo, en la colonización de este vasto territorio, que se extiende desde los Urales hasta el Cabo de Buena Esperanza, Apis mellifera se tuvo que adaptar a una gran variedad de hábitats y climas que van desde el clima continental de Europa del Este, con sus duros inviernos, primaveras tardías y veranos secos,  climas templados  fríos, marítimos, Mediterráneo, semi-desierto y entornos tropicales. Esta adaptación se consigue mediante la selección natural, la producción de unas dos docenas de subespecies o razas. Todas las subespecies de apis mellifera   pueden cruzarse en las condiciones adecuadas, pero los cruces  muestran caracteres híbridos.

Aunque  apis cerana  debe haber compartido un ancestro común con  apis mellifera, han evolucionado hasta convertirse en especies separadas. No es posible cruzar apis cerana con  apis mellifera incluso utilizando la inseminación instrumental, debido a que las dos especies son genéticamente incompatibles   y  huevos viables no resultan de la fertilización cruzada. Otras diferencias incluyen sus diferentes reacciones a enfermedades, plagas y depredadores. Apis cerana puede tolerar varroa y ha desarrollado una estrategia de defensa eficaz contra el avispón gigante, contra el cual  apis mellifera  no tiene ninguna defensa. A cerana es sin embargo, muy susceptible a los ácaros  que llegaron con la introducción de apis mellifera   en el territorio de apis cerana. También es altamente susceptible a la cría ensacada y  la loque, pero no  así  por nosema.

 Apis mellifera capensis

 Las diferentes razas de A mellifera en general se pueden diferenciar en términos fisiológicos. Las abejas de climas cálidos tienden a ser más pequeñas en tamaño y color más claro que las adaptadas a las regiones más frías, aunque esta regla no es invariable. El efecto de la altitud parece ser similar a la de incremento de la latitud. La diferenciación precisa entre las razas de apariencia similar requiere examen morfométrico  y precisa de muestras representativas de las abejas. También hay diferencias entre las razas en la historia natural y la biología. Algunas subespecies son más propensas a enjambrar que otras, algunas producen un gran número de reinas jóvenes para enjambrar, otras sólo unas pocas. Las abejas tropicales con frecuencia se "fugan" o emigran, a veces debido a la falta de forraje por la sequía o por otras causas, tal vez como una defensa contra los depredadores. La depredación  excesiva sobre estas abejas  también es una causa probable de la reacción vigorosa en defensa de algunas razas de abejas, por ejemplo, las abejas del  África tropical.

Las abejas de las regiones más cálidas no necesitan agruparse con tanta fuerza como las que están confinadas al nido a través de largos y fríos inviernos. Se adaptan para aprovechar al máximo  la flora local. Donde las abejas de la misma raza han ocupado diferentes tipos de hábitat, han formado cepas locales que se  han acomodado a las diferentes condiciones. Del mismo modo, las abejas de diferentes razas que han ocupado hábitats similares han  desarrollado caracteres de comportamiento similares. Incluso el "lenguaje de la danza" por el que las abejas se comunican información sobre la ubicación de las fuentes de alimentos pueden ser diferentes en detalles entre las razas como diferentes en razas la danza condicionada a la búsqueda de alimento a diferentes distancias del nido.  Estos patrones de baile diferentes se definen como "dialectos de abejas".)

 Apis mellifera scutellata

 Los caracteres de comportamiento de las diferentes razas y cepas, están fijados genéticamente, por lo que una colonia  es probable que no se adapte fácilmente cuando se transfiere a un tipo diferente de medio ambiente.

La abeja negra Europea, Apis mellifera mellifera, es bastante uniforme en toda su área de distribución, habiendo tenido sino un tiempo relativamente corto en el que las variedades regionales podrían evolucionar, pero incluso en esta carrera de diferencias se puede observar entre las cepas. En Francia, donde la abeja  ha estado asentada más tiempo, hay claras diferencias en el patrón de cría entre las abejas melliferas del distrito de Las Landas en el suroeste, a las abejas de la zona de París y   de Córcega. Las abejas de Las Landas son típicas "abejas del brezo", condicionadas a un flujo de néctar  a finales de verano y principios de otoño. En la zona de París no hay flujo de néctar de verano y las abejas muestran una actividad de cría de primavera temprana. Un intercambio de colonias entre las Landas y París resultó en un rendimiento inferior en ambos casos. En Córcega las abejas   siguen un patrón mediterráneo, con poca o ninguna producción de cría en verano y un segundo pico en otoño.

El efecto de la transferencia de las abejas a los entornos en los que no se adaptan está gráficamente ilustrado por la experiencia en la zona tropical de América del Sur. Las abejas europeas se han mantenido en Brasil  durante siglos, todavía no han establecido una población silvestre en el país. Cuando un par de reinas de una raza tropical de África se introdujeron en el país, en cuestión de unos pocos años las colonias salvajes de híbridos, " de abejas africanizadas" habían cruzado la selva amazónica y se trasladaron de un lado al otro de Brasil eliminando por completo a las abejas europeas.

Los patrones de comportamiento que se han desarrollado en las diferentes razas han garantizado la supervivencia de las distintas subespecies en sus hábitats nativos y algunos de estos patrones se pueden repetir en diferentes razas. Hay una carrera que, aunque de poca importancia económica, posee un carácter biológico aparentemente único que lo hace de gran importancia en el estudio de la genética de las abejas. En todas las otras razas, cuando una colonia se  queda sin reina, las obreras ponedoras pueden parecer  y son capaces de poner huevos no fecundados de los que solo nacen zánganos. En A m capensis,  la abeja del Cabo en Sudáfrica, Cuando una colonia se ve privada de su reina,  las obreras son capaces de poner huevos de los que nacen obreras predominantemente diploides. De estos huevos si se alimentan de jalea real pueden surgir reinas verdaderas capaces de ser fecundadas y   restablecer  de nuevo la colonia.

 Abeja negra europea

La situación actual

La apicultura se ha practicado en Europa y Asia a largo de la historia. Durante la mayor parte del tiempo las abejas que se mantienen en cualquier país serían indígenas de la localidad. En el Nuevo Mundo países,  las verdaderas abejas, Apinae, originalmente no existían y los primeros colonos importaron   abejas con las que estaban familiarizados. Por lo tanto, las abejas apis mellifera ibérica fueron llevadas a Brasil y las abejas del norte de Europa a América del Norte, Australia y Nueva Zelanda. Considerando que las abejas ibéricas eran inadecuadas para el clima tropical de Sudamérica  no pudieron establecer una población silvestre, las abejas del norte de Europa se adaptaron bien a las condiciones más duras de America del norte y las colonias salvajes se establecieron rápidamente en un área amplia. De hecho, la colonización por las abejas era muy superior al de los colonos. En Nueva Zelanda y Tasmania  colonias de A. mellifera han existido en un estado puro, a pesar de la importación masiva de abejas italianas.

En la mayor parte del mundo, especialmente en las que se practica la apicultura a escala comercial, la abeja italiana ha demostrado ser la más popular, debido a su docilidad, su rápida  adaptación  y su capacidad de cría  de forma continua hasta finales de la temporada, siempre y  cuando el alimento este disponible. Por  lo tanto, es   adecuada para aquellos países con floraciones de largos  flujos de néctar continuos que producen desde finales de primavera en adelante. Cuando los flujos de néctar son intermitentes o se interrumpen por el mal tiempo, la alimentación puede ser necesaria durante los períodos sin floración y también en primavera y otoño. A. ligústica no puede sobrevivir a los duros inviernos del norte y los estados del medio oeste de norte América. Por lo tanto, la apicultura  trashumante ha sido adoptada; nuevas colonias se  trasladan cada primavera en los estados del sur y transportadas  a floraciones del Norte, donde permanecen hasta el otoño. Con el espacio de cría adecuada y reinas jóvenes, la enjambrazón  no es un problema. Al final de la temporada se destruyen las colonias. Por desgracia, uno de los caracteres deseables la docilidad, se pueden perder rápidamente por el cruce con las colonias salvajes de A m mellifera o sus híbridos.

 Cruce de abeja buckfast y carniola 

 Las abejas italianas se importaron por primera vez  a Gran Bretaña  a mediados del  siglo 19, más como curiosidades que para la explotación  apícola. La importación  masiva con el estímulo del Gobierno se produjo a partir de 1920,  parece probable que el abandono en tiempos de guerra y la pérdida de experiencia apícola resultante de la Primera Guerra Mundial contribuyeron a la pérdida de las colonias. Las pérdidas fueron mayores en el Sur de Inglaterra, Donde  se encontraba la mayor proporción de los apicultores y en particular las grandes explotaciones apícolas. Aun así, a pesar de las importaciones masivas de abejas italianas, A m mellifera todavía ejerce una influencia dominante sobre grandes áreas de Gran Bretaña y Irlanda aunque los ejemplos puros son relativamente raras. La abeja italiana ha obtenido buenos resultados en los veranos cálidos, sobre todo en el sur de Inglaterra, Pero las fuertes pérdidas ocurren generalmente durante los llamados duros inviernos.

 otra  de las razas de abejas que se ha exportado en todo el mundo es la Carniola, A m carnica . En Alemania la abeja negra autóctona había sido completamente relegada por la introducción a gran escala de las abejas extranjeras, principalmente ligustica y carnica. La Asociación de Apicultores de Alemania, decidió con el apoyo de las Diputaciones Provinciales y los gobiernos federales y la mayoría de los apicultores alemanes, convertir completamente a las abejas carnicas, utilizando cepas seleccionadas  para controlar la cría de abejas por los criadores con concesiones de licencias, así como para asegurar el mantenimiento de la pureza de la raza y mejorar la productividad y otros atributos deseables. Este programa ya ha sido prácticamente completado, aunque la importación de abejas  foráneas sigue siendo permitida por la ley.

 abeja buckfast 

En otros países del norte de Europa ha habido una tendencia a pasar a las abejas carnicas, aunque en los últimos años un creciente interés se ha demostrado en el restablecimiento de la abeja oscura del norte de Europa, A m mellifera, en la mayoría de países en los que es autóctona ( la sub-especie original). El paso a Carniolas o italianas es poco probable Rusia del Este o Siberia central, Donde los duros inviernos y primaveras tardías pueden exigir una abeja resistente  proclive a la acumulación de reservas para pasar esos duros inviernos. La apicultura en estas regiones se dice que es posible  a pesar de los duros inviernos. Aunque la migración post-glacial de A m mellifera no progresó más allá de los montes Urales, la apicultura mediante la abeja del norte de Europa se ha practicado en Siberia desde principios del siglo pasado. Sólo en la provincia más oriental hay una raza diferente  la abeja de Ucrania, A m macedonica , se introdujo en Ussuria hacia el final del siglo l9.

Especies de abejas 

Veinticinco mil tipos diferentes de abejas se han descrito, divididos en once familias, numerosas subfamilias, tribus y géneros, especies y subespecies. Las abejas pertenecen a la familia Apidae, que incluye otras abejas sociales como los abejorros (Bombinae) y las abejas sin aguijón (Meliponinae). La subfamilia Apinae, consta de una tribu Apini, que comprende  el género, Apis. Hay cuatro especies del género: florea, dorsata, cerana y mellifera, pero sólo las dos últimas son adecuadas para la apicultura en colmenas modernas, con panales móviles. Dos docenas de razas geográficas de la abeja de la miel occidental, Apis mellifera , han sido reconocidas y adaptadas a una amplia gama de entornos como el  clima continental frío de Europa del Este, el clima templado húmedo de la costa atlántica, el calor del Mediterráneo y el calor de las zonas tropicales y semi-desiertos. Sólo cuatro de estas razas  son las mas aptas para la apicultura en  climas templados fríos, A m ligustica , A m carnica , A m caucasica y la abeja nativa de    A m mellifera.

 apidae  sexfaciata     

Antes se creía no sólo por los apicultores  sino por algunos científicos notables, que las mejoras en los atributos deseables de las abejas, la productividad, la docilidad, resistencia a las enfermedades, por ejemplo, podrían ser alcanzadas por el cruzamiento de diferentes razas. Es bien conocido en otros campos de la  biología apícola  que un primer o segundo cruce de dos razas o cepas diferentes a menudo pueden producir progenie     caracteres no deseables. También se sabe que tales híbridos son generalmente inadecuados para su posterior reproducción,  los resultados son impredecibles y con frecuencia generalmente inferiores  si continua a través de varias generaciones. Lo mismo ocurre con las abejas; cruces de primera o segunda  generación  producen colonias que dan un rendimiento excepcional, "vigor híbrido", pero las generaciones venideras rara vez repiten este rendimiento. Por otra parte, el cruce de cualquiera de las cuatro razas mencionadas es probable que resulten híbridos con caracteres  indeseables el pillaje y la deriva o más susceptibles a ciertas enfermedades. Ahora es ampliamente aceptado que la mejor manera de conseguir la mejora de las diferentes razas de abejas es por la cría selectiva dentro de una misma subespecie no mediante el cruce unas razas con otras.

Vale la pena teniendo en cuenta los caracteres de comportamiento reputados   con más probabilidades de ser elegidas para fines apícolas. La abeja de la  italiana Liguria, A m ligustica , es la abeja   que haya sido importada en grandes números y ha suplantado en gran parte las abejas nativas en muchos lugares, aunque sorprendentemente, colonias puras o casi puras de  abejas autóctonas  han sobrevivido, aun estando rodeadas de apiarios predominantementes de Liguria. Muchos apicultores han descubierto que sus abejas "italianas" se oscurecieron en el espacio de unas pocas generaciones. Algunos de los híbridos conservan el colorido brillante de la abeja italiana, sin embargo. Más al norte el rendimiento de la abeja italiana ha sido menos impresionante y muchos apicultores experimentados prefieren  abejas nativas. Abejas Carniolas   también se han importado   pero no en números comparables a las de las importaciones de abejas italianas  

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