EL MICROCOSMOS DEL INTERIOR DE LA COLMENA
“La primera vez que se abre una
colmena se siente un poco la emoción que se tiene al violar un objeto
desconocido…"
Maurice Mæterlinck - La vie
des abeilles
La organización de
los himenópteros sociales y especialmente la de las abejas desde siempre y
todavía hoy fascina. Los aportes científicos y el árbol de los conocimientos
han contribuido bastante a desmitificar este mundo que, poco a poco, desvela
sus misterios. Por lo demás, como escribe Maurice MÆTERLINCK, el hecho de abrir
una colmena es siempre un momento mágico. La emoción que se siente la primera
vez puede también ser comparada con la que sentiría un explorador al descubrir
un nuevo mundo, todavía inexplorado.
Para mejor comprender la sociedad de las abejas, estos sentimientos de
violación o de penetración en un mundo todavía virgen pueden ser asociados con
dos nociones científicas muy importantes: las de " surperorganismo "
y de " micro-ecosistema”.
La noción de superorganismo es la más antigua. Ya aparece de un modo subyacente
en ciertos autores de la antigüedad y claramente entre los modernos. La colonia
de abejas con su reina, sus machos, sus obreras, su puesta, sus reservas forman
un organismo completo, y sus habitantes están
asimilados a las celdillas y órganos que aseguren las diferentes funciones
reguladas por feromonas.
Las teorías de la selección de la parentela y de la manipulación parental
intentan explicar como la evolución ha podido favorecer el desarrollo de estas
sociedades. El de micro ecosistema resulta de una aproximación diferente basada
en la ecología. Es interesante desde distintos puntos de vista. Recordemos que
según la definición que ha dado HAECKEL en 1866, la ecología es la ciencia del hábitat
(del griego: oikos = casa), siendo el ecosistema para él " un sistema de
interacción compleja de especies entre ellas y entre éstas y el medio
".
Entremos mansamente y con su consentimiento (no habrá pues violencia) en el
ecosistema " colmena”.
La casa de las abejas
Como todo ecosistema, el microsistema colmena está constituido de poblaciones
que forman el conjunto de individuos que viven en el mismo medio, llamado
también " biotopo”. Hablamos entonces del interior de la colmena. Este
poblamiento o biocenosis está constituido por numerosas poblaciones: no sólo
abejas sino también todos los otros individuos de la misma especie que viven en
este medio, de manera transitoria o permanente.
Los apicultores casi nunca sospechan que su colmena abriga una multitud de otras
especies que no sean las propias abejas, animales parásitos o comensales como
muchos ácaros y vegetales con, abundancia de hongos. Estas diferentes poblaciones están
interaccionando entre ellas y con su medio, y cada una influye sobre la otra,
lo que confiere al sistema propiedades nuevas y globales que no posee cada
elemento aisladamente.
El mismo ecosistema está en interacción con otros ecosistemas vecinos (de otras
colmenas) y con otros más grandes del que forma parte y del que no es más que
uno de los elementos. Entre otros, el ecosistema colmena depende estrechamente
de los aportes exteriores en lo que concierne a su aprovisionamiento
energético.
Intercambios de materia
Uno de los elementos más característicos de este sistema es que está casi
enteramente cerrado, la entrada de la colmena es la única abertura a través de
la cual los intercambios con el exterior son posibles
” Mientras
tanto han ocurrido los cambios de energía por conducción a través de las
paredes de la colmena.”. La ausencia de luz solar, y por lo tanto de
fotosíntesis, excluye toda producción primaria interna en el sistema por lo que
la vida depende de producciones exteriores. Al ser la materia orgánica que
entra en el sistema de origen vegetal, si se contempla desde la noción de
superorganismo, la " colmena " debe ser considerada como situada a
nivel trófico de consumidores primarios o herbívoros.
A nivel del mismo sistema las cadenas tróficas son sin embargo mucho más
complejas con la presencia de consumidores secundarios como la varroa, por
ejemplo, pero igualmente de una necromasa explotada por los comedores de
detritus (ácaros) y para los que descomponen (hongos, bacterias…). La mayoría
de la biomasa del ecosistema está representada por las abejas.
Como en todos los ecosistemas, el de la colmena está regulado a través de
grandes ciclos y entre los principales se encuentran el del agua, el del
carbono, el del nitrógeno, del azufre y del fósforo.
El ciclo del agua
Es uno de los ciclos más complejos. El agua presente en la colmena tiene
múltiples orígenes, a la vez endógenos y exógenos. De una parte la humedad
atmosférica de la colmenas está en particular dependencia con la humedad
atmosférica exterior. Las abejas ventiladoras toman parte activa (con consumo
de energía) en esta regulación. Sin embargo ellas no pueden imponer a la
colmena un nivel de humedad contrario a
las leyes de la física y particularmente a las de la termodinámica. La humedad
de la colmena no puede ser inferior a la del exterior
“Salvo manera
transitoria y teniendo en cuenta las correcciones térmicas”.
En período de cría, las obreras se abastecen de agua recogida en los
ecosistemas exteriores- El néctar y las mieladas contienen igualmente grandes
cantidades que se evapora gracias a los cambios alimentarios y a la ventilación
de las obreras. El agua endógena tiene un origen metabólico. Proviene
esencialmente del consumo de miel luego de los procesos de oxidación de los
azúcares y es bien conocido que produce agua y dióxido de carbono. Es un origen
que está lejos de ser despreciable. Como ejemplo, el consumo de 10 kg de miel
(suponiendo que contiene un 18% de agua y un 82% de azúcares - no se tienen en
cuenta otros elementos de los que algunos pueden igualmente producir agua
metabólica) produce 6,72 Kg de agua (1,8 Kg es agua que contiene la miel y 4,92
kg proviene de la oxidación de los azúcares).
Reducida a estado gaseoso (en las condiciones normales de temperatura y de
presión), esta agua ocupa un volumen de 8363 litros que se deben evacuar!!! Traslademos
estos parámetros a las condiciones invernales en el curso del cual el agua no
puede ser eliminada más que pasivamente…
Ahora es fácil comprender que una de las llaves de la buena salud de las
colonias para por una buena aireación. En período frío, una parte de esta agua
en estado de vapor se condensa en las paredes y es evacuada por goteo. Una
ligera inclinación de la colmena hacia adelante favorece la evacuación.
El ciclo del carbono
La mayor parte del carbono utilizado en el ecosistema proviene de aportes
exteriores. Entre éstos últimos el néctar, siempre él, representa la entrada
principal, pero el polen es también una fuente de carbono que está lejos de ser
despreciable (azúcares, lípidos, proteínas, aminoácidos…).
El carbono que proviene de los azúcares es esencialmente eliminado bajo forma
de dióxido de carbono (aunque ciertos azúcares complejos no son metabolizados
por la abeja), y la otra parte es retirada bajo forma de materia orgánica eventualmente
utilizada por carroñeros y descomponedores. Retomando las cifras del parágrafo
anterior, el consumo de 10 kg de miel produce 6123 litros de gas carbónico que
hay que eliminar. Para los mismos males, los mismos remedios: la ventilación.
Felizmente, aunque no es una cuestión de azar, la abeja soporta bien las
elevadas cantidades de dióxido de carbono (de ahí la utilización de este gas en
inseminación instrumental de reinas). Para ser completo, el balance del ciclo
del carbono debe igualmente tener en cuenta:
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Abejas muertas y
otras materias orgánicas carbonatadas (restos de cera por ejemplo) expulsadas
al exterior
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Excrementos de
abejas evacuados fuera del ecosistema
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Retiradas diversas
por el apicultor: miel, cera, jalea real. El caso del polen es algo
particular porque se recoge antes de su entrada en el ecosistema.
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Los alimentos proporcionados
por el apicultor.
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El apicultor moderno
introduce un factor antrópico importante que modifica el ciclo del carbono. La
utilización de la cera estampada introduce cera de origen exógeno en el
ecosistema, por lo tanto presencia de materia carbonada y reciclada
permanentemente con los eventuales y diversos residuos que contiene.
El ciclo del nitrógeno
Aunque el nitrógeno representa el 79% del aire que respiramos, no es utilizable
bajo esta forma más que por ciertos microorganismos
“Que son por lo
tanto un elemento clave de los equilibrios de la biósfera”. Que yo sepa, ningún
estudio ha sido realizado sobre la presencia eventual en la colmena de
microorganismos capaces de utilizar nitrógeno atmosférico.
Los únicos aportes de nitrógeno son muy probablemente exteriores. El polen es
la fuente cuasi-total. Los mielatos contienen bastantes enzimas que provienen
de los pulgones, pero su aporte es ínfimo en el total de materias nitrogenadas.
Son un alimento indispensable para el desarrollo de la colonia. Esta noción es
frecuentemente ignorada por los apicultores que no tienen en cuenta más que las
fuentes de néctar y olvidan la necesidad de tener fuentes de polen a todo lo
largo del año apícola.
En caso contrario, el nitrógeno se convierte en un factor limitante. Su
carencia se manifiesta por una ralentización de la puesta de la reina y el
consiguiente empobrecimiento de la puesta e incluso algunas veces actos de
canibalismo. Por su comportamiento, la abeja busca polen como fuente de materia
carbonatada. Su ausencia puede obligar a la obrera a recolectar sucedáneos que
no tienen el mismo valor como alimento e incluso ninguno: polen de gramíneas,
de resinosas, insecticidas micro-encapsulados, esporas de helechos (trabajos
personales).
Esta carencia puede igualmente estar provocada por una retirada excesiva de
polen por el apicultor. Aunque existen mecanismos reguladores - las obreras
preparan entonces bolas más pequeñas - esta " depredación "`puede
tener consecuencias desfavorables para la colonia. El nitrógeno, bajo la forma
de aminoácidos, entra en la composición de todas las proteínas de la abeja (las
enzimas son siempre o al menos en parte, proteínas).
Toda carencia de nitrógeno perturba completamente el ecosistema, reduce la
vitalidad de las abejas, disminuye su longevidad y favorece la aparición de
patologías. La acción de la varroa que perturba los ciclos del nitrógeno (y
otros) está lejos de ser perjudicial para el equilibrio del ecosistema. Una
parte del nitrógeno es reutilizado por la microfauna y microflora de la colmena.
La eliminación se hace por la materia fecal (Urea, ácido úrico) así como por residuos
diversos y por los individuos muertos que son expulsados al exterior.
Los ciclos del azufre y del fósforo
El azufre es indispensable para la fabricación de ciertas proteínas. Llega a la
colmena con el polen que contiene proteínas y aminoácidos azufrados. El fósforo entra principalmente en
la composición de ácidos nucleicos, ADN y ARN y de algunas coencimas. Es
también el polen la fuente esencial. Por lo que respeta a la colmena, estos
ciclos han sido poco estudiados.
Todos los elementos químicos que se almacenan en la biomasa constituyen ciclos.
Los más importantes son los del calcio, potasio, magnesio, hierro, cobre, zinc…
Por otra parte, los balances de todos los ciclos deben tener en cuenta las pérdidas
de materia del ecosistema después de la enjambrazón. Desde el punto de vista de
la dinámica de poblaciones, este mecanismo se corresponde con lo que se
denomina una emigración.
Flujos energéticos y termorregulación
La termorregulación de la colonia de abejas ha sido muy estudiado. Depende de
factores externos e internos, Desde BÜDEL, los factores que intervienen en el
microclima de la colmena son los siguientes:
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fundamental así
como su orientación
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El tiempo en los
alrededores de la colmena: humedad, viento, lluvia, nieve…
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La radiación
incidente y la radiación nocturna de las paredes internas (recordemos
que el calor se transforma de 3 maneras : por radiación (radiación infrarroja),
por conducción (transferencia de calor a través de las paredes de la colmena,
por ejemplo) y por convección (a través de movimientos de un fluido, el aire
de la colmena, por ejemplo)
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La permeabilidad
térmica de las paredes de la colmena (aislamiento)
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Los caracteres
físicos y técnicos de las paredes internas, capaces de influenciar el clima
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Los fenómenos
físicos de la piquera (debidos en gran parte a la diferencia de temperatura
entre el interior y
el exterior de la colmena con la aparición eventual de fenómenos de turbulencia)
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El clima local en
el emplazamiento a de la colmena (atención a las colmenas
situadas permanentemente en zonas de elevada pluviometría)
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La composición
gaseosa del aire del exterior.
Y finalmente, y como no podía ser de otro modo, sobre todo por :
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Las manipulaciones
técnicas apícolas.
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El concepto de
microsistema resalta de manera evidente las consecuencias de toda visita
apícola sobre su equilibrio. Muchas son indispensables e incluso constituyen
las bases mismas de la apicultura. Pero es necesario tener siempre en cuenta
que éstas deben durar siempre el menor tiempo posible y en el mejor momento. La
eficacia no está reñida con la duración. Cualquier apertura, incluso breve,
perturba el equilibrio del ecosistema. Toda apertura prolongada y sobre todo
con desorganización completa del nido tendrá irremediablemente consecuencias
sobre su productividad.…
Interacciones bióticas
Hace referencia a los fenómenos que ocurren entre las especies vivientes
que pueblan el ecosistema. Pueden ser intraespecíficas (por ejemplo las
abejas entre ellas o las varroas en si) o interespecíficas, es decir entre las
abejas y las otras poblaciones de la colmena: varroas, falsa polilla, de hongos, etc…
Las interacciones intraespecíficas entre abejas adquieren aquí una dimensión
muy particular, fundada sobre su propia naturaleza, donde la noción de
superorganismo adquiere igualmente aquí también todo su sentido. La cohesión de
esta sociedad de insectos es un mecanismo de asociación garantizado por
diferentes interacciones intraespecíficas:
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Comunicación
química (feromonas)
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Interacciones
entre obreras y entre castas : reina - obreras, machos
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Interacciones
entre adultos y puesta
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Reconocimiento
social
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Semántica gestual
(la danza)
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División del
trabajo y su regulación.
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La trofalaxia o
cambios alimentarios es uno de los elementos de estas regulaciones.
A partir de los años 70 a 80, el ácaro varroa jacobsoni se ha convertido en un huésped
permanente en todas las colmenas pobladas por Apis mellifica. Este cambio de
nicho ecológico ha sido posible por la supresión de las barreras geográficas
naturales entre las dos especies. Parásito obligatorio, la varroa mantiene
ahora una relación permanente con nuestra abeja. C. COMBES califica a este tipo
de interacción intraespecífica como interacciones durables. La diferencia en lo
patógeno de varroa entre las colmenas pobladas por Apis cerana y Apis mellifica
proviene en gran medida de la diferencia de comportamiento entre las dos
especies, las obreras de Apis mellifica no tienen tendencia a practicar grooming (comportamiento de despiojar).
Ningún tratamiento químico, sea el que sea, pondrá fin jamás a la varroa. En
este tipo de cohabitación parásito - huésped, un equilibrio acaba siempre por
establecerse entre las dos especies. Puede llevar su tiempo, más del necesario
para que este equilibrio se establezca a un nivel compatible con una apicultura
productiva. El cambio de nicho ecológico no es un acontecimiento nuevo en la
apicultura. Es probablemente un fenómeno del mismo tipo que está en el origen
de la acariosis intratraqueal de la abeja o los ácaros externos de la abeja
frecuentemente presentes en las colmenas, puede ser Acarapis dorsalis, que han
cambiado de nicho al "colonizar " con especialización las tráqueas,
es decir, creación de nueva especie de Acarapis woodi.
Muchas otras especies mantiene relaciones intraespecíficas con la abeja :
- Insectos: los más conocidos y los
extendidos son la gran polilla, Galleria mellonella L.y la pequeña polilla,
Achroea
grisella Fabricius pero también la tijereta,
Forficula auricularis L., las avispas, los abejorros, las hormigas, las esfinges,
los dermestos, el " escorpión de los libros ", Chelifer
cancroïdes L., le " piojo de las abejas ", Braula cæca Nitsch, etc…
- Arácnidos: arañas y números ácaros muchos de los cuales son parásitos del
polen …
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hongos : los hongos patógenos para la puesta
son los más conocidos pero es necesario citar también los que parasitan el
polen (mohos del polen) como el más corriente Ascophera alvei (Ex Pericystis
apis), los penicilliums, levaduras…
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Protozorios :
amebas, nosema…
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Bacterias, virus…
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La pluralidad del
mundo vivo presente en una colmena es lo que le da toda su dimensión de
ecosistema total.
Dinámica de poblaciones del ecosistema
La dinámica de poblaciones es la ciencia que se interesa por la evolución de
esta población en un tiempo. En una colmena son por lo tanto interesantes todas
las poblaciones de animales y vegetales que están presentes. Naturalmente es
imposible, salvo excepciones, efectuar un estudio exhaustivo. En el contexto
actual dos poblaciones ejercen un impacto importante en la evolución del
ecosistema colmena: las abejas y la varroa.
La demografía de la población de abejas está muy particularmente ligada en
primer lugar con las castas, fruto de sex-ratios de lo más originales y, en
segundo lugar, a los lazos parentales muy estrechos que existen entre los individuos:
una sola madre, obreras hermanas o hermanastras, zánganos haploides, todos
hijos de la misma madre y por lo tanto hermanos. La población acepta además
(más o menos fácilmente) obreras y zánganos inmigrantes que provienen de otras
colmenas. La curva de supervivencia de los diferentes individuos depende de su
casta y del momento de su nacimiento (abejas obreras de verano y de invierno).
La evolución de la población tiene un carácter cíclico estacional ligado a la
duración en días pero dependiendo de factores externos (clima, flora) e
internas (raza, eco tipo). La existencia en Francia de al menos 4 eco tipos de
abeja negra con un ciclo de desarrollo parejo al de la floración ha sido
demostrado. La enjambrazón, el bloqueo de la puesta introducen perturbaciones
naturales en la demografía de la colonia con, en éste último caso, desaparición
de cierto tipo de abejas viejas (en dinámicas de poblaciones, los individuos
pertenecientes a una misma clase de edad forman lo que denomina una cohorte).
Un buen conocimiento de la dinámica de poblaciones de la colmena es
indispensable para una conducta óptima del colmenar.
La dinámica de la población de varroas es fundamentalmente diferente. La
infestación inicial de una colonia por una o numerosas fundadoras es seguida de
un período de crecimiento exponencial que puede ser caracterizado por el tiempo
del doblamiento de la población o período. En ausencia de toda lucha contra el
parásito, sea éste de origen endógeno, por una abeja, o exógeno, por el hombre,
el desarrollo del parásito sólo podrá ser frenado por el mismo o por influencia
del medio que ocupa.
La curva de crecimiento en función del tiempo adquiere ahora forma sigmoidea y
la fase de desaceleración del crecimiento es entonces rápidamente seguido por
el hundimiento de la colonia : la presión del parásito sobre el medio se
vuelven demasiado importantes y la historia se termina con la muerte del
ecosistema. Desde el punto de vista ecológico, este derrumbamiento es del mismo
tipo que los que ocurren cuando un ecosistema es invadido por una nueva especie
calificada justamente de invasora.
En caso de parásitos, la diferencia viene del hecho de que la desaparición del huésped
comporta la del propio parásito, la interacción no es perdurable más que si las
dos especies terminan por cohabitar. La selección natural termina, en
principio, siempre que se vaya en esa dirección. Cuando se establece la
parasitación, se orienta en el mutuo interés. Es la respuesta del huésped, la
abeja, frente a un agresor que va a ser determinante. Es lo que se produce
cuando una población de abejas se hace " resistente " a la varroa
(Apis cerana y puede ser que algunas cepas de Apis mellífica. La dinámica de la
población entonces se modifica. Ésta se puede establecer según un modelo
cíclico en el la modelización matemática conocida bajo el nombre de modelo de
LOKTA y VOLTERA (si tal fuera el caso en apicultura, la modelización sería más
compleja en razón del ritmo de desarrollo propio de cada estación de la colonia
de abejas) o constante (no dependiendo tanto del ciclo de desarrollo de la
propia colonia de abejas como depende de la raza y de las condiciones climáticas).
En efecto, el primer modelo es poco probable en razón de la especificidad
propia de la dinámica de la colmena. La práctica de la apicultura con sus
diferentes intervenciones, los tratamientos eventuales (biológicos o no)
introduce factores muy significativos que complican esta dinámica y pueden
actuar contra la selección natural de la " resistencia " de abeja
hacia varroa.
Conclusiones
El concepto de microecosistema es una nueva visión de la colonia de abejas y de
la apicultura. En relación a la noción de superorganismo, esta nueva visión
presenta la ventaja de integrar la globalidad de los factores que intervienen
en la evolución de la colonia de abejas y abarca también los elementos
antrópicos que comporta la apicultura. Esto último es consecuencia de la
explotación de un ecosistema por el hombre. En razón de su importancia, su
número y complejidad, la mayoría de las materias señaladas en este artículo no
han podido ser abordadas más que muy sumariamente..
Algunos serán objeto de artículos específicos. Otros objeto de estudio en
nuestro laboratorio. Los recursos de todo ecosistema son limitados. La
apicultura es ahora una ciencia que permite una mejor explotación. De hecho la ecología
nos muestra que no existe ecosistema menos importante que otro. Ocurre en los
grandes y en los pequeños. Todos están en interacción. Todos forman parte del
macrosistema " Terra " o biosfera. Las interdependencias son tan
grandes que cualquier perturbación en uno tiene consecuencias en los otros.
Como en la teoría del caos, el batir de un ala de mariposa no puede derivar en
grandes tempestades? . Entonces, el de un enjambre…
Paul Schweitzer
Laboratorio de análisis y ecología apícola
