miércoles, 21 de mayo de 2014

PRAXIS APÍCOLA

 praxis apícola


La apicultura hoy día arrastra estigmas de deficiencia en su productividad, en lo que se diferencia de otras ramas agrícolas de producción y cultivo. No solamente deficiencias cuantitativas, sino también cualitativas. Producir con calidad y bien es un reto en nuestra época difícil de asumir. Los obstáculos, más y más numerosos, se encuentran  en la climatologia  como las enfermedades que afectan a nuestras colmenas. Eliminar las deficiencias pasa por una comprensión del sistema tripartito:


abeja
medio ambiente
hombre
 es recomendable  compartir   conocimientos apícolas, métodos, técnicas, investigaciones, y de intercambiar con otras asociaciones, cooperativas, grupos o  apicultores  profesionales buscando los mismos objetivos que podrían describirse asi:

Encontrar y proponer uno o varios modelos de producción natural de miel y otros productos de la colmena, lo recomendable seria sin ningún empleo de moléculas químicas ni ninguna técnica agresiva ó estresante. El respeto de los tres sistemas: biológico, ecológico, y orgánico es primordial y  su apoyo en  una apicultura mas natural y biológica. Es necesario por tanto revisar todos los conceptos e ideas  en el tipo de  apicultura  que practicamos actualmente,  por la pérdida de su capacidad a fuerza de hacerse intensiva lo que agudiza los problemas sanitarios en los apiarios. Como la agricultura que se convierte en "racionalizada", y evitando los extremismos, ¿Es utópico desear una apicultura (desde la cría hasta la recolección) que respete las leyes naturales inherentes a las abejas?



 Capitulo primero

Los problemas encontrados, verdaderamente nefastos para el apicultor, se sitúan en dos niveles muy diferentes, que deben ser tenidos en cuenta hoy día y tratados de dos maneras diferentes, aunque interconectadas.

Es así para el desarrollo de colmenas en regiones de grandes cultivos, pérdida de abejas sin tener grandes mortalidades, decaimiento tras la recogida de miel. Las colmenas mueren en los inviernos que siguen a la estación apícola, portadoras de síntomas de degeneración clásica de medios bacterianos  víricos y parasitarios que conocemos bien.

Estos medios bacterianos y víricos son generalmente endémicos a la colmena, importados o no (como ciertos virus), su desarrollo presupone una fragilidad para la abeja y una deficiencia inmuno-defensiva real.

Tener en cuenta la degeneración del medio ambiente es necesario pero insuficiente para establecer las pruebas científicas de los diferentes males que sabemos que tenemos. No podemos, en efecto separar los síntomas endógenos de la colmena con efectos exteriores ligados al medio ambiente.


Es por tanto de primera urgencia retomar las buenas bases (sanas) para la cría de abejas, y diferenciar dentro de los síntomas existentes, aquellos que incumben a los diferentes factores participantes en el proceso.

La debilidad  del complejo inmuno-defensivo de la abeja, casi reconocida hoy dia, en la que las causas deben buscarse en una patógenia sistémica, se basa en tres ejes que podemos citar como:

1) Degeneración del medio abejas/colmena:

productos fitosanitarios  persistentes dentro de la colmena
bacterias, virus desarrollados en sinergia con dichos productos
2) Técnicas intensivas que debilitan la colonia:

deficiencia profiláctica
hibridación peligrosa
mala praxis apicola, etc...
3) Degeneración del medio ambiente (específica en determinadas regiones):

presencia de metales pesados;
radioactividad;
productos fitosanitarios, etc...
Si ciertas causas son comunes, el medio debe ser saneado con prioridad. Sólo esta liberación permitirá a los apicultores ejercer esta profesión en el tiempo y plantar cara a los principales problemas de la apicultura   reforzados por una división  crónica del medio apícola.

Todas las técnicas de cría, de aprovechamiento, se encuentran seguramente en relación (en simbiosis) con las leyes naturales por las que se rigen las abejas. El problema de la varroa, será por tanto tratado primero, su evolución y su interdependencia con las otras patologías.



Algunas reflexiones sobre la producción biológica

Tal como la varroa que ha transformado la sinergia relacional de los diferentes componentes de la colmena después de treinta años, pensamos que es claramente útil precisar que la bio-produción de miel  no es evidente que también avance (circula en el mercado, en efecto, miel donde al menos el 20-40% de los constituyentes son más los productos de transformación, de síntesis,”glucosas principalmente” que de néctar de flores). Esto sin tomar en cuenta el gran misterio (ogm y pgm) de los azúcares del trigo, maíz y otros, con los que son alimentados en gran cantidad nuestras abejas, y sabiendo a posteriori los inconvenientes que suponen, pero de momento ignorados.

La  bio-producción de miel, aunque cada vez más en auge, y seguramente destinada a aumentar, está bastante mal conceptualizada. En efecto este tipo de producción, aunque más próxima a las leyes de la naturaleza, depende también de las diferentes variedades de productos (azúcares, diastasas, sales minerales, aromas, etc...) y representa solamente una parte del aspecto cualitativo de la miel, en el que participan otros parámetros como la región de origen, las floraciones, el medio ambiente, y claramente el aspecto técnico de la producción. La calidad de la miel depende antes que nada, como el vino y el queso, de su terreno, de su vegetación, de su clima, etc... y en último lugar, y no el menos importante, influye el acondicionamiento y la venta.


Cualquiera que sea, una producción biológica de miel no puede concebirse a dos velocidades, es decir, sin sistema de derogación para los tratamientos, por ejemplo sin ninguna clausula en la legislacion que permita manipulaciones particulares (ultrafiltracion, exprimido, etc...)

Algunas de las principales líneas de trabajo, dentro del desorden:

Lucha contra la varroa, objetivos y tratamientos...
La automatización y las abejas...
Biodinámica y las leyes naturales
Huevos, larvas, ninfas, enjambres y los cuatro tipos de reinas...
Aprendizaje del calendario apicola de nuestra zona ...
colmena/apicultor...

 La colmena   (ensayos sobre diferentes modelos).



Nosotros vamos a examinar los tres tipos de tratamientos posibles, sus objetivos, sus efectos...ç

El primero es el tratamiento puntual que sirve de descubrimiento, de evaluación de la cantidad de varroas sobre las abejas adultas. Este, no libera suficientemente la presión de varroa en la colmena, ya que las ninfas siguen infectadas. Relativamente eficaz algunos años, cuando se repite 3 o 4 veces con una semana de intervalo. Es cierto que hoy día, los metabolismos químicos ligados a los efectos patógenos de la varroa sobre la abeja, siguen presentes y activos con este tipo de tratamiento. Además de la pérdida de eficacia y el importante stress posterior liagado al método empleado y/o al producto utilizado. Usado sobre todo en invierno, puede también emplearse entre dos mieladas o al principio de la primavera.

Hace años se utilizaba el Amitraz en paños aceitosos, ó en spray; nosotros   la rotenona (1%) en polvo, 10 g, entre los entre-cuadros. Aunque éste no tiene estatus oficial para el tratamiento de las abejas, es muy eficaz como tratamiento puntual y no ha dado hasta hoy ningún problema si se emplea una sola vez, es decir, sin efecto repetitivo. Los ensayos con retenona líquida son más aleatorios, y  aunque de cierta eficacia, no han sido objeto de estudio serio y oficial hasta hoy.

Tenemos a continuación los tratamientos opuestos a los de liberación lenta, y dos moléculas oficialmente autorizadas (Fluvalinato y Amitraz).


El gran problema es que la colmena está en contacto demasiado tiempo con el producto químico. Hemos visto los efectos desastrosos de este tipo de tratamiento: costumbre y efecto de resistencia, por presencia constante de Fluvalinato en las ceras, concentración más y más importante, tanto en las ceras estampadas nuevas, como algunas veces en la miel. Los efectos perversos a largo plazo no han sido aún estudiados.  La presencia de Amitraz y otros productos sanitarios se estan detectando en ciertas partidas de miel. El concepto mismo de estos tratamientos a largo plazo es una paradoja profiláctica.

Los ensayos a largo plazo con ácidos orgánicos no son concluyentes: efectos secundarios afectan al desarrollo de la colonia, debilitan  a la reina, eliminan o ralentizan el pollo, etc...

Los mismos efectos, en menor medida, se encontrarán con esencias ó aceites esenciales.

En resumen, la única ventaja de cubrir la duración del desarrollo del pollo no justifica este tipo de tratamiento.

Nos queda la tercera elección: El tratamiento ponderado o intermedio. Este en 5 a 10 días tras utilizar el producto, permite la eliminación de todas las varroas foréticas además de una acción evidente sobre el pollo.


Puede doblarse (24 h o 48 h después del primer periodo) y es eficaz más del 85/90%. La experiencia nos ha mostrado que la relación hospedante/parásito se mejora mucho. La menor presión sobre la abeja le permite defenderse mejor contra los virus y bacterias clásicas de la colmena. Además si es necesario efectuar 2 o 3 tratamientos en un año, los tiempos de exposición al producto son inferiores a los del sistema precedente y la eficacia es claramente suficiente. Los momentos deben elegirse juiciosamente, con el fin de que sea entre dos mieladas o al principio de primavera, a la vez que una fórmula simple determine en el momento del tratamiento:

cantidad de abejas;
cantidad de pollo en desarrollo;
conocimiento del clima, temperatura, etc...
También, cualquiera que sea el producto utilizado, si la posología y metodología se respetan, este tipo de tratamiento es con diferencia, el más ventajoso.

En resumen, si los tratamientos puntuales necesitan una lectura del número de varroas para el control (de 1 a 3 por año), los tratamientos ponderados pueden hacerse con las visitas de primavera o fin de verano, no necesitan visitas posteriores. Sin riesgo de que se acostumbren a ellos, limitan también los residuos dentro de la colmena.

Después de esta aproximación no exhaustiva a los diferentes tratamientos de la varroa, vamos a volver al empleo de los productos utilizados, autorizados o no, que frecuentemente frenan  el buen desarrollo de esta investigación por razones económico-legislativas.


Pensamos que es mejor utilizar los productos sanitarios con la urgencia y las condiciones que respeten la biología de la abeja. Los tratamientos, (lineales, preparados con Amitraz) son relativamente eficaces en las condiciones óptimas y no suponen ningún inconveniente de los tratamientos de liberación lenta. Por ejemplo, ningún stress para las abejas o ninguna traza de resíduos a las tres semanas. Por otro lado, no perdamos jamás de vista que ciertos productos pasan de la cera a la miel, o de las abejas a la miel y después a la cera. Anotar también que las transferencias de productos fitosanitarios al polen son también muy importantes en los diferentes componentes de la colmena.

Para evaluar el conjunto de parámetros técnicos de una colmena, es necesario hablar con el mismo lenguaje, cosa muy difícil visto el aspecto subjetivo de ciertas apreciaciones...

Presentación de una tabla de lectura, de visitas a las colmenas, simple y que contenga un mínimo de información necesaria de una visita a otra, para un buen seguimiento de las colonias. Precisiones:


1) la fecha de visita, lo principal, antes que otra cosa;
2) el nombre del colmenar visitado;
3) el número ó el nombre de la colmena;
4) al menos tres posibilidades, "capital", "experimentación" u "hospital":
 Partiendo de que una técnica de aproximación simple para lograr los objetivos citados más adelante, es de respetar (técnicamente y lo más posible) el sistema tripartito de la o las colmenas. Es decir, que en todos los productos de la colmena "capital" es en los únicos en los que se respetan los conceptos de ética de trabajo de producción.
 Las colmenas de "experimentación" son aquellas en tratamiento, donde se ensayan los diversos productos para la lucha antivarroa, donde se emplean las diversas técnicas particulares...
 Las  colmenas "hospital", obligatoriamente se encuentran a parte un tiempo necesario para su rehabilitación, pueden, en caso de problema soportar tratamientos sobre todo los tres primeros años, periodo de transición donde la  trashumancia y promiscuidad para las colmenas    juegan un papel de freno importante en su desarrollo en producción natural
5) el número de cuadros ocupados designan de hecho el número de entre-cuadros ocupados por las abejas justo en el momento de abrir;
6) indicar el peso real o sopesando a mano para evaluar subjetivamente la colmena  según la estación. En caso de numeración de 1 a 5 es suficiente, siendo 3 la media correcta;
7) presencia de pollo, sí o no, excluyendo los pollos zanganeros;
8) el número de cuadros total indica si hay una altura o dos, o ninguna;
9) evaluación del número de cuadros de miel, acompañando las diferentes superficies encontradas;
10) el número de caras significativas de cuadros de pollo, es decir, cubiertas al menos al 50%;
11) edad de la reina, o bien color, marcada o no;
12) el origen, de dicha población o de tal número de colmenas;
13) presencia de maestriles o no, y evolución de los mismos; no abiertas (ab), operculadas (ope) o terminadas (ter), la manera como el opérculo se ha levantado nos indica la presencia o no de otras reinas. El emplazamiento y posicionamiento de dichas células reales nos darán también otras aclaraciones;
14) las manipulaciones efectuadas en la colmena, + observaciones.
Organizados en una tabla de trazabilidad.

Una vez en el ordenador, cada visita para cada colmenar está instalada sobre la línea de la visita precedente, permitiendo en varios meses, obtener una visión sintética para cada colmena y por colmenar.


  Laura Alvarez Linarejos

martes, 20 de mayo de 2014

CONSANGUINIDAD EN LAS ABEJAS

Consanguinidad en las abejas

Determinación del sexo
La Reina a muy temprana edad sale en sus vuelos nupciales a fecundarse lejos de su colonia con varios machos, de 10 a 17 zánganos, a los que le extirpa sus órganos sexuales depositando las células germinativas o espermas en un órgano llamado espermateca. Los espermas están en capas más o menos mezclados y la reina los utiliza durante toda su vida útil para fertilizar sus óvulos.


La colonia de abejas es considerada como una súper familia con una madre común pero con muchos padres, cada uno de los zánganos con que se apareó la reina. Las obreras hijas del mismo zángano representan una subfamilia, habiendo tantas subfamilias como zánganos se aparearon con la reina. Las obreras que componen una subfamilia son hermanas entre si, pero con las de otra subfamilia son medio hermanas. Los zánganos son hermanastros de las obreras y de las reinas jóvenes. De esta forma en un mismo momento en la colonia hay obreras con diferentes grados de parentesco.

Normalmente los huevos de insectos y otros animales no se desarrollan sino hasta que haya tenido lugar la fertilización. Sin embargo en casi todos los insectos del orden Himenóptera (incluidas las abejas) los óvulos no fecundados pueden dar origen a un adulto perfecto. Este tipo de reproducción sin la intervención masculina se llama partenogénesis. Las hembras (obreras y reinas) se desarrollan a partir de huevos fecundados conservando el número diploide 2n de cromosomas de la especie (32 cromosomas), mientras que los machos normales se desarrollan a partir de óvulos no fecundados, poseen solamente el número haploide (n) de cromosomas, proveniente de la madre (16 cromosomas). De esta manera en los zánganos los genes que controlan un carácter no se encuentran de a pares sino que siempre encontramos un alelo.

    alelos sexuales

Todos sabemos que las hembras vienen de los huevos fertilizados y los zanganos  normales de los óvulos directamente, sin ser fertilizados por el esperma
Contemporáneamente la partenogénesis era considerada la base de la determinación de sexo en abejas. La teoría era que si tenía un sistema de cromosomas (haploides) era macho y si tenía dos sistemas de cromosomas (diploides), era hembra. Mientras que esto es una explicación razonable, esta teoría ahora se sabe que es falsa.

Los cromosomas contienen las unidades hereditarias llamadas los genes y todas las formas de un gene que puede ocurrir en un lugar geométrico se llaman los alelos.

El alelo significa una versión de un gen. Por ejemplo los genes para los ojos azules y los ojos marrones son alelos del gene del color del ojo. Los que controlan el sexo en abejas se llaman alelos del sexo.


 Tanto las reinas como las obreras tienen dos pares de cromosomas, ellos llevan dos alelos para cada gen, uno en cada miembro del par. Si ambos alelos están del mismo tipo, la condición es homosigosis; si son diferentes, la condición es heterozigosis. En algunas circunstancias heterozigoticas, un alelo enmascarará la expresión del otro y se dice ser dominante. El alelo que tiene su expresión enmascarada se dice que es recesivo. Los zánganos normales pueden llevar solamente un tipo de alelo porque son haploides; así, los llaman hemizigoticos.

Hay una regla muy simple para determinar el sexo en las abejas:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.

Hay solo dos posibilidades para que un solo tipo de alelo esté presente;

Cuando nace de un óvulo no fertilizado, de modo que contenga solamente un alelo del sexo, tenemos el caso de un Zángano Normal.



Pero puede ocurrir que si se fertiliza el óvulo tenga ambos alelos del sexo iguales, el proveniente de la madre y del padre. Este huevo fertilizado también se convertirá en un zángano, pero este zángano será anormal porque es diploide, él contiene dos sistemas de cromosomas y no puede funcionar como un zángano normal. Estos zánganos diploides son destruidos siempre por las abejas obreras, que los matan tan pronto como nacen.
Se piensa que hay cerca de 19 diversos alelos del sexo. Hay probablemente más, pero éste es hasta ahora los que se conocen. Éste es un ejemplo muy claro de porqué es tan importante conservar la diversidad genética. Cuantos más alelos del sexo tengamos en nuestra población de la abeja, cuantos más sólidos serán los patrones de la cría, y habrá más abejas en la colmena para recoger la miel.
En los animales y las plantas la cosa es diferente, cuando ambos alelos sexuales son idénticos XX nace una hembra y cuando son distintos XY nace un varón, el alelo Y determina la condición de varón y es dominante por lo tanto cuando está presente enmascara al alelo hembra X siendo el XY un macho.

    


Dijimos que la abeja hembra es diploide (32 cromosomas), en cambio el macho lleva solamente 16 cromosomas (haploide). Cada óvulo posee 16 cromosomas resultado de una meiosis normal. Los espermas son producidos a través de una meiosis especial, en la cual todos los cromosomas van a una célula sexual y ninguno a la otra.

 Consanguinidad  

Introducción:
Si bien es cierto que las abejas tienen recursos naturales para evitar los cruzamientos consanguíneos no deja de preocupar el mismo por la disminución del rendimiento de la colmena con síntomas de consanguinidad. Para evitar la consanguinidad:

Las abejas al enjambrar emigran a gran distancia del nido que le dio origen.

Los zánganos al formar los centros de apareamiento lo hacen lejos de sus colonias de origen.

Las reinas al buscar los centros de fecundación lo hacen muy lejos de su colonia.

La reina tiene apareamientos múltiples

Entre las abejas no pueden existir apareamientos entre:

Padre con la hija ya que el Zángano muere en el acto sexual

Hijo con la madre porque esta  copula a los pocos días de nacer con varios zánganos y después no  copula mas.

Hermano con hermana ya que el zángano tiene solamente la mitad de los cromosomas de la madre y son equivalentes a medio hermanos.
Los cruzamientos más cercanos en relación de parentesco que se pueden dar  entre hermanastros.
Pero la situación se complica porque debido a la partenogénesis el zángano tiene la mitad del número de cromosomas y los millones de espermatozoides que produzca serán idénticos.


Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. “Pero otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia”. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente.
Dijimos que: si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.

En el caso de un individuo proveniente de un huevo fecundado pero homocigótico para tales alelos del sexo (por ejemplo: X3/X3) será un macho diploide que es eliminado por las obreras pocas horas después de eclosionar. Esto presenta un limite en el mejoramiento genético pues al realizar cruzamientos de individuos emparentados, se llega a altos grados de consanguinidad y parte de la progenie no es viable a causa de esos machos diploides. Por ejemplo, si usamos semen de un zángano para inseminar una reina hermanastra o media hermana de este, es probable que el 50 % de la progenie sea inviable dependiendo del genotipo del mismo.

El primer indicio de que nuestras abejas sufren este problema, es la cría salteada, que no debe confundirse con ningún tipo de enfermedad de la cría.


¿Cómo probar la viabilidad de la cría?
Ahora bien, ¿qué entendemos por cría salteada y en qué porcentaje? Nos referimos a la observación del área de cría operculada, que hay en un panal 13 días después de que la reina tuvo oportunidad de aovarlo. Se entiende que para esta prueba, introducimos el día 0, un panal obrado vacío en el centro de una cámara de cría, con lo cual la reina empieza a aovar 24 horas después. Probablemente ambas caras del panal estarán totalmente aovadas hacia fines del día 3. El día 13 retiramos el marco y medimos un área de 10 celdas X 10 celdas del centro del panal. De las 100 celdas que componen esta superficie, debemos contar todas aquellas que no contengan cría operculada.

En el caso de contar 15 o más celdas que no contengan cría operculada, podemos afirmar que hay un alto grado de consanguinidad en nuestras abejas, y tanto más elevado cuanto menos cría operculada encontremos. Esta simple prueba nos permite determinar el "porcentaje de viabilidad de la cría" de la reina que fue testedada; Que debe ser del 85% o más para considerarla bien apareada, lo que significa que de cada 100 huevos que ella ponga por lo menos 85 deben terminar en abejas obreras.


 Consecuencias de la consanguinidad
 La colonia con una reina con apareamientos consanguíneos y con baja viabilidad de la cría podrá ser tan prolífica como la reina bien fecundada pero la productividad de la colonia no va a ser la misma ya que las larvas consanguíneas son retiradas a los pocos días de nacer..

Falta de despegue en primavera, esto es colmenas que no crecen al ritmo de las demás.

Las Colmenas con reinas de apareamientos consanguíneos son más susceptibles a contraer enfermedades.

Tienen dificultades para pasar la invernada.

Ineficiencia en la pecorea, es decir, abejas haraganas.

La presencia de la cría libera feromonas que estimulan la recolección de polen. Como las crías consanguíneas son retiradas antes de los tres días, producen estímulo que hace que las obreras pecoreadoras recolecten el polen, que no es consumido ya que este es utilizado por las larvas mayores de tres días. Esta es una de las consecuencias del bloqueo con polen en colmenas con reina con apareamientos consanguíneos.

Con menos pecoreadoras deben recolectar polen como si fuera una colonia normal, por lo tanto son menos las pecoreadoras que pueden dedicarse a la colecta de néctar.


Las reinas con apareamientos consanguíneos, si son prolíficas, no son reemplazadas por las obreras porque producen mucha sustancia real por la abundante postura. Recién cuando la postura se vea afectada por el bloqueo con el polen, las obreras perciban algún defecto en la reina y la reemplacen.
A toda colmena que presente síntomas de cría salteada, conviene sustituirle la reina. Estos son los casos de excepción en la determinación del índice de ingreso de polen en la piquera. A pesar de tener un alto índice de  aporte de polen, no tienen una buena reina.

 Reducción de riesgos
Por lo explicado, es sencillo darse cuenta que la consanguinidad dentro del colmenar es sumamente perjudicial, ya que al elevar el número de reinas y zánganos hermanos aumenta la posibilidad que se sumen alelos iguales llegando el caso de superar hasta un 50% de nacimientos de machos diploides, por lo que la colmena no avanzará ya que no habrá nacimientos de obreras.
Existen algunas técnicas para reducir el riesgo de consanguinidad en la cría de reinas; algunas de las formas más sencillas son:

Trabajar con más de una línea genética, es decir tener más de una madre.

Intercambiar material con otros productores apícolas que sean de confianza.

Nunca criar y fecundar en el mismo apiario, es decir tener un lugar para la cría y otro
para los núcleos de fecundación.

¿Cómo evitar el parentesco con solo 3 (Tres Gametos)?
Normalmente encontramos en la literatura especializada de que hay necesidad de centenares de enjambres para evitar el riesgo del parentesco. De hecho si la apicultura que sea practicada sin planificaciones no serán centenares y ni miles de enjambres que impedirán eventuales consanguinidades que podrían inviable hasta un 50% de la postura de las reinas.

En teoría sería posible evitar el parentesco con sólo 03 (tres) gametos: dos para la reina y más uno para la espermateca - para mantener indefinidamente un enjambre sin que este se extinga y sin que sea inviable  su cría.  

Así el apicultor auxiliado por los  equipamientos de fertilización - para reducir trabajos - podría mantener indefinidamente sin consanguinidad una colonia y usando los zánganos que nazcan dentro de la misma sin la necesidad de tener que mantener centenares de enjambres.  


Para facilitar la comprensión hagamos de cuenta que la reina inicial fuera una carnica italianizada y fecundada por zánganos nórdicos apis mellifera syluvarum de las rarísimas tribus amarillentas =“K1I1-Na1”. El zángano carnico(“K1”) es bastante oscuro y vamos a llamarlo de “negro”. El nórdico de la tribu mencionada (“Na1”) tiene uno o dos anillos del abdomen amarillentos y el restante “negro” como el Cárnico. El italiano(“I1”) es anaranjado y bien claro. Son colores bien distinguidos y facilitarían la planificación.

Los zánganos que se utilicen serían siempre los nacidos en la propia colmena y no ocurriría el incesto(*) como superficialmente podría aparentar.
Observación: aquí en este ejemplo están siendo creados zánganos que se reconocen con toda la facilidad. En la práctica no es nada fácil – como ejemplo - distinguir un cárnico de un africano de las a.m scutellata   si el europeo no fuere muy negro.

       
Si la princesa nace oscura, sin embargo con tono de amarillo en el 1º anillo del abdomen -  entonces sería una “K1Na1” (Cárnica Nordicizada) y los zánganos que sean usados en una  inseminacion serían los  italianos (“I1” = anaranjados y bien claros);

       
Si nace una bien amarillenta, es señal de que es “I1Na1” (Italiana Nordicizada) y los zánganos adecuados serían los bien oscuros (“K1” = cárnicos).

Con el mismo raciocinio y ojo de apicultor el enjambre podría ser mantenido indefinidamente siempre usando los propios zánganos nacidos dentro de esta colmena y sin registrarse ningún fallo en las crías. No se sabe por cuanto tiempo esto sería posible, sin embargo experiencias análogas están siendo hechas ya casi un Siglo. (Claudio Mikos).

Es importante notar que en una colmena como esta   nacen un 50% de los zánganos cárnicos (“K”) y un 50% de italianos (“I”). Sería un error afirmar que ellos son hermanos! (*). Puede haber algún intercambio de  genes, pero no tendría la capacidad de causar los males de la consanguinidad:  que parte del desove de una reina fuera inviable.


Nota: ocasionalmente pueden aparecer otros casos de inviabilidad del desove donde esta no llega a prosperar por problemas de otra índole como hambre, insuficiencia de polen o defectos mismos en la reina.

En el caso de mantener  bancos genéticos de una sólo raza la situación es más compleja – pueden no existir colores tan contrastantes - y entonces son usados diversos artificios. Pueden ser anotados los pequeños detalles perceptibles en las reinas y en los zánganos como una mayor o menor presencia de vellos o sus pequeñas variaciones en el color tendiendo para el gris o para el marrón, zánganos con más o menos presencia del color amarillo o anaranjada, pintas, acastañados en las partes laterales del abdomen, etc... y si ni esto  fuera posible debido a un patrón muy estable, las  princesas son fecundadas con el esperma recolectado de un único zángano y aquellas que no presentaran problemas de viabilidad en las crías pasan a ser  reinas matrices. En la base de la coincidencia se escapa del parentesco (Claudio Mikos).

Las ventajas y las desventajas de la endogamia
Inbreeding o Acoplamientos entre parientes se puede considerar como la piedra angular de la selección genética. Es el método imprescindible de intensificar, de fijar y de estandardizar las características deseables y al mismo tiempo expulsar los factores no deseados. La endogamia se emplea en todas las formas de criar en el mundo animal y de las plantas. De hecho, en plantas la autopolinización es la forma más intensiva de endogamia. Por otra parte, en la cría de abejas en la naturaleza esta práctica es evitada para prevenir los efectos negativos de la endogamia. Esto se demuestra claramente por los acoplamientos múltiples y porque los zánganos se aparean muy lejos de su colmena hasta diez kilómetros.


Una experiencia práctica demuestra que el resultado más serio de la endogamia es repetidamente otra vez, la pérdida progresiva de vitalidad. Esta pérdida de vitalidad afecta todas las actividades esenciales de las abejas e incluso amenaza la misma existencia de muchas colonias. Las pérdidas devastadoras sobre las cuales oímos tanto son debidas, en gran parte si no enteramente, a esta pérdida de vitalidad. Es una deficiencia insidiosa e ilusoria que se acentúa siempre principalmente en las condiciones climáticas desfavorables contra las cuales una constitución debilitada no tiene ninguna resistencia. La carencia de la vitalidad se acentúa también una capacidad reducida de multiplicar la cría, la inhabilidad para la autodefensa y sobretodo en una susceptibilidad creciente a la enfermedad. Sin duda en la crianza de la abeja es un requisito indispensable el control para evitar los acoplamientos entre parientes consanguíneos “Endogamia” La experiencia ha demostrado que sin este cuidado incluso las capacidades más productivas de abejas se pueden arruinar en algunas generaciones.


Cuando se cruzan dos individuos de distintas razas de la misma especie la progenie normalmente tiene mucho mas vitalidad que cualquiera de los dos padres, a este hecho se lo denomina heterosis o vigor híbrido. Este cruzamiento da lugar a muchos más genes que llevan diversos alelos. El apareamiento de padres sin relación da lugar a muchos más genes con alelos diversos o heterocigóticos. Un aumento generalizado de la heterocigosis es responsable de producir heterosis. El estado opuesto es cuando los genes llevan dos alelos iguales. Estos organismos serían homocigóticos con una notable reducción de la heterosis.

Una reducción de la heterosis ocurre con la endogamia o cruzamiento entre parientes, mientras que el porcentaje de genes homocigóticos aumenta es menor el vigor híbrido. Esto da lugar a: Una pérdida inesperada de vitalidad, inactividad de la colonia, pérdida de resistencia a la enfermedad, disminución de la producción y menor longevidad de la abeja en invierno.


Orlando Valega

sábado, 29 de marzo de 2014

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA VARROA

Biología Reproductiva  de la Varroa 

El ácaro de la varroa (Varroa destructor Anderson y Trueman) es una ecto-parásito de la abeja occidental de la miel ( Apis mellifera ) y se distribuye en todo el mundo. Las colonias de apis mellifera  casi siempre mueren en dos o tres años después de la infestación por ácaros, si no se trata, las colonias de abejas salvajes   en EE.UU. fueron casi totalmente exterminados por este ácaro en torno a 1995,  (alrededor de 1987). Existe evidencia anecdótica de que las abejas podrían ser cada vez más agresivas con los ácaros  en los últimos años (la genética de cepas resistentes  al acaro, pero no hay un estudio sistemático para esta afirmación. El ácaro varroa es actualmente  la plaga más grave de las abejas melíferas  en todo el mundo. Entender la biología reproductiva del ácaro Varroa será, nos permitirá gestionar mejor esta importante plaga en nuestros apiarios.


El ciclo de vida de Varroa

El ciclo de vida del ácaro Varroa tiene dos etapas. Durante la etapa  forética,  los ácaros están sobre las abejas adultas o zánganos, al mismo tiempo, se alimentan de la sangre (hemolinfa) de las abejas, por lo general de la membrana inter-segmentaria en el abdomen. La etapa forética dura alrededor de 5 a 11 días hasta que se introduce en la celdilla de una larva de abeja o de zángano. Por supuesto, los ácaros se ven obligados a permanecer en estado forético si no hay cría, y esto puede durar 5-6 meses en climas fríos. Los ácaros cambian de anfitriones (saltan de una abeja a otra) a menudo y esto contribuye a la transmisión de varios virus, infectando a todas las  abejas que parasitan durante  la alimentación. Los ácaros experimentan una mayor mortalidad durante la etapa forética,  y caen  al fondo de la colmena. Sin embargo, el total de estos ácaros caídos son menos de 20% de la población. Por lo tanto, utilizando una placa  de fondo  reduce  pero no elimina, el uso de químicos para el manejo de la varroa. La etapa forética es importante para los ácaros para extenderse  a otras colonias, durante el pecoreo  o por  la deriva otra colonia, o, finalmente, por  el pillaje  de  colonias  mas débiles. En la última situación, en realidad estamos seleccionando   los ácaros con alta virulencia, ya que mientras  colmenas aisladas, los ácaros  de una colonia también morirán con su anfitrión (debido a la baja probabilidad de ser encontrado por una colonia vecina), mientras que en un apiario este comportamiento  de pillaje de colmenas mas débiles por enfermedades o por la misma varroa está garantizado, asegurando el éxito de la transferencia de los ácaros de la colonia  enferma y débil a otras colmenas del apiario, en la que se repetirá el ciclo de nuevo.


La otra etapa es la etapa reproductiva, y sólo durante este tiempo   es posible que los ácaros   aumenten su población. Esto se produce sólo en las celdas de cría de obreras y zánganos. Los ácaros hembra maduras  se acoplan a la abeja cuando emergen de la celdilla. El ácaro varroa invade una célula huésped   justo antes de que la celdilla sea operculada. Una vez dentro, se oculta en el alimento larval en una posición boca abajo (vista desde la parte superior de la celda). Los ácaros tienen apéndices especiales llamados "peretrimes" (esencialmente como tubos de buceo) que le ayudan a respirar cuando esta introducida en el alimento larval. Poco después   la larva en el interior construirá un capullo y, a continuación, se convertirá en un prepupa. El ácaro no se alimentará hasta unas cinco horas después de que  la larva termine su capullo  y  pone el primer huevo 70 horas después del operculado de la celda. El primer huevo no esta fertilizado, y se convierte en un  macho. Este  mecanismo el mismo que en las abejas, ya que ambas  especies tienen lo que se llama el mecanismo de "haplodiploidía" la determinación del sexo, por lo que los machos son haploides (que no tiene padre) y las hembras son diploides (con ambos padres). Después de esto, aproximadamente cada treinta horas, el ácaro hembra pone un huevo. Si el ácaro madre no esta fertilizada  correctamente, entonces,  la descendencia  será solo machos cuando emergen,.hasta un total de cinco (en las pupas de  las obreras) o seis huevos (sobre pupas de zánganos).Sin embargo, como las abejas obreras  emergerán  unos once días después de la  operculación, y los zánganos de catorce días, un ácaro hija tiene seis días para madurar, la mayoría de estos huevos no tienen tiempo para desarrollarse y convertirse en adultos, (6 + 70 horas de retraso en la puesta de huevos + 1 día para el primer huevo como macho = 10 días, dejando sólo una hija a madurar).Los machos y las hembras que no se han desarrollado completamente, todos mueren poco después debido a la deshidratación después de haber abierto una celdilla (después de la emergencia de la abeja, o ser abiertas por las abejas con comportamiento higiénico). Por lo tanto, sólo los ácaros  hembra  maduros y de color mas oscuro, pero no la mayoría de los estadios y los machos de ninfas maduras, son vistos por la mayoría de los apicultores. Los machos se aparean con una hembra varias veces para dar lugar a un total de cerca de 35 espermatozoides que se almacenan dentro de la espermateca femenina.


  Varroa tiene "sitios fecales" en la celda, donde depositan sus heces, que son de color blanco debido a una alta concentración (~ 95%) de la guanina. Por alguna razón desconocida, cualquier ácaro que defeca en la pupa es  directamente estéril.  
Métodos para el estudio de la reproducción del ácaro
Hay dos métodos para el estudio de la reproducción del ácaro. Un método es simplemente, destapar las celdas de obreras o de  zánganos  en las colonias y se determina el porcentaje de ácaros que reproducen (fertilidad), o el número de crías (fecundidad) de los ácaros. Este método proporciona información sobre lo que ocurre en condiciones naturales, pero la información que se obtiene es limitada porque no se controla o manipula. Otro método es  llevando a cabo manipulaciones, ya sea en los ácaros, entonces se introducen artificialmente  los ácaros en las células y se espera  de 9 a 10 días para determinar la fertilidad y la fecundidad.  Los panales pueden ser reintroducidos en una colonia (con el riesgo de eliminación por las abejas debido al comportamiento higiénico), o incubadas en un laboratorio. Los pasos básicos para este proceso son los siguientes. 

1).  Los Ácaros  provienen de las celdas de cría o de una colonia con un alto número de ácaros. Ahora cosechamos rutinariamente ácaros usando el método de azúcar en polvo,  después se limpia el azúcar   utilizando un pincel humedecido. 
2).Obtener las celdas de cría que tienen un límite de (de 6 horas). Los ácaros no se reproducirán si se introducen en las células que han sido  operculadas después de 14 horas. Idealmente, las células deben estar  selladas dentro de las últimas seis horas. Los científicos a menudo usan un pedazo de transparencia para asignar la prole; marcando los que están siendo  introducidas(con agujeros en la tapa), a la espera durante seis horas, y se marcan de nuevo. Aquellas células que tenían un agujero al principio,  fueron totalmente tapadas después, son las células  que se necesitan.  Nos aseguramos de marcar los dos agujeros (de fijación de la transparencia en el  panal)   porque las abejas pueden sellar los pequeños agujeros con cera, y se pierde la referencia. 
3). Abra la célula ligeramente usando un bisturí fino, un pasador de insectos, o un par de pinzas finas, e introducir un ácaro cuidadosamente en la pequeña hendidura utilizando un pelo de caballo o un pincel fino. 
4). Empuje la cera  nivelándola, y se  sella con cera de abeja derretida con un pincel. 
5). Mantener el marco en posición vertical en todo momento, y la humedad relativa a 50%, y a una temperatura de 32-35 ° C.
6). Compruebe el marco diariamente para detectar signos de larvas de polilla de la cera, ya que pueden destruir los datos; no coloque la parte plana del marco sobre una superficie,  mantenerlo en posición vertical durante este proceso. 
7). Finalmente, el día nueve (jornada de transferencia de ácaros, designado como el primer día), se pueden destapar las celdas y contar y registrar el número de machos, ácaros hijas (maduros, deutoninfas y protoninfas)  que están ahí.

Anfitrión  Durante la Etapa forética

Independientemente de si los ácaros varroa pueden elegir  varios anfitriones en la etapa forética se estudió previamente, utilizando las abejas criadas en jaulas y cajas de petri. Los ácaros  prefieren a las abejas nodrizas cuando se presentaron en una en una placa de Petri  con abejas  pecoreadotas y nodrizas. Los ácaros también  se transfieren con mayor frecuencia a las abejas jóvenes que a las abejas viejas. Esta discriminación por Varroa más tarde se demostró estar relacionado con el efecto repelente de geraniol, un componente de la feromona de la glándula de Nasonov, que es alta en  las abejas pecoreadoras. Sin embargo, no estaba claro si los ácaros muestran la misma preferencia bajo  las mismas  condiciones en una colmena en el campo. Un estudio mostró  que las abejas nodrizas tuvieron un mayor porcentaje de ácaros que las abejas recién nacidas, pero no se encontraron diferencias entre las  nodrizas y las pecoreadoras. Otro estudio encontró  que las nodrizas fueron las más preferidas, pero el experimento se llevó a cabo en una colonia (es decir, no replicado). Se estudió la distribución de ácaros entre nodrizas de un día de edad, (entre 5-11 días de edad  en las abejas marcadas) y  las pecoreadoras (edad desconocida, pero la edad promedio de las abejas libando deberían ser superiores a 21 días en una colonia típica), y encontró una clara preferencia de las  nodrizas. Por lo tanto, los ácaros sí muestran la misma preferencia para las nodrizas, incluso en un entorno de la colonia.

¿Por que el estado forético?

Los científicos se preguntan por qué los ácaros   pasan por una etapa forética, debido a que experimentan una alta tasa de mortalidad durante este período. En condiciones de laboratorio, la varroa puede reproducirse con éxito sin una etapa forética. Es decir, los ácaros que se transfirieron inmediatamente después de la aparición de la abeja a otra celda de cría a punto de opercurlarse, con un máximo de siete ciclos. El número medio de hijos totales (incluyendo  machos) fue de cuatro durante los primeros cuatro a cinco ciclos. Esto parecía mayor que en nuestro experimento. Sin embargo, una inspección más cercana, había ácaros que no tuvieron descendencia (21.7%), y que este era el más probable es que no incluye en el cálculo. Así que la fecundidad real fue de 4 * (1 a 0,217) = 3,17, que también incluyó a los machos. Después de restar los machos (que eran cerca de dos por  cada madre, en lugar de uno, curiosamente, en su estudio,  de De Ruijter, 1987), tenemos 1.17 crías hembra por madre. Esto sería ligeramente inferior a la descendencia femenina de 1,6 por madre que observamos en los ácaros alimentados con las abejas recién nacidas. Por lo tanto, los ácaros que no experimentan la etapa forética tienen una fecundidad más baja, sobre todo en comparación con los acogidos por las  nodrizas más jóvenes. Nuestro estudio reciente mostró que los ácaros prefieren  abejas nodrizas, tal vez no sólo debido a su proximidad a las larvas (que las nodrizas  inspeccionan y    alimentan con frecuencia), sino también porque las  nodrizas proporcionan nutrición adicional para la reproducción en su fase forética. Nuestro estudio encontró que los ácaros alimentados artificialmente en las  nodrizas tuvieron el mayor número de descendientes, seguido de las recolectoras, y los alimentados con las abejas recién nacidas-que tienen el menor número de crías. Además, cuando se comparó la fecundidad de los ácaros alojados por las abejas de diferentes edades, se encontró una relación negativa significativa entre la fertilidad del ácaro y la edad de las  nodrizas  

Las diferencias en la reproducción del ácaro es importante para la resistencia contra los ácaros   
La varroa puede reproducirse en tanto  abejas obreras y cría de zánganos en Apis mellifera, pero se reproduce exclusivamente en la cría de zánganos en A. cerana, su huésped original. Muchos factores, como el comportamiento   higiénico (eliminación de ácaros durante la etapa forética de los adultos), el comportamiento higiénico (retirando los ácaros de pupas durante la etapa reproductiva), la duración del estado de cría, y el atractivo de la cría, contribuyen a la tolerancia varroa (revisado por Büchler, 1994). Sin embargo, creo que la reproducción reducida (incluyendo tanto la reducción de la fertilidad y fecundidad) en crías de obreras es el factor más importante para la resistencia  de  la abeja contra el Varroa. Esto se debe a la infertilidad de la Varroa en la cría de obreras, se correlaciona bien con el grado de tolerancia de  la abeja al ácaro. Por ejemplo, A. cerana es altamente tolerante al ácaro y causa 100% de la infertilidad del ácaro en la cría de obreras, la abeja africanizada (scutellata A. mellifera) es medianamente tolerante con la infertilidad 40%, mientras que A. melífera. es la menos tolerante con la tasa de infertilidad más baja (10-20%) en la cría de obreras. En una cepa de abejas europeas que fue seleccionada artificialmente a ser tolerantes con los ácaros, la infertilidad de los ácaros jugo el papel más importante en la disminución de la población de ácaros, mientras que otros factores (tales como el comportamiento  higiénico, y la duración del período de  operculado) no son tan importantes (Harbo y Hoopingarner, 1997). A pesar de que en la actualidad sabemos que el "SMR" original (la supresión de la reproducción del ácaro) rasgo es en realidad debido a "VSH" (comportamiento higiénico), VSH puede considerarse un rasgo especial que causa la reproducción más baja, debido a la interrupción del ciclo reproductivo de los ácaros, sobre todo porque las abejas  no abren las celdas que contienen los ácaros no se reproducen, sino que se dirigen a los que tienen ácaros fértiles.

Factores que afectan la reproducción del ácaro

  Efecto de la Casta de  la cría

Se ha sabido durante mucho tiempo que los ácaros varroa prefieren cría de zánganos sobre cría de obreras, en una proporción de nueve a uno. Es decir, si hay un número igual de células disponibles, la cría de zánganos   albergaría nueve veces más la cantidad de ácaros que la cría de obreras. La selección natural, sin duda favorece que los ácaros preferían zánganos, porque la cría de zánganos tiene un período más largo de operculación, lo que permite  a más ácaros hija madurar. De hecho, Martin (1994, 1995) calcula la tasa de reproducción efectiva (es decir, el número de viables / hijas maduras por la invasión de la madre) como 1,3 a 1,45 en una sola cría de obrera infestada, mientras que para la cría de zánganos que era 2.2-2.6. En A. mellifera, la transferencia de los ácaros del  zángano para la cría de obreras siempre  se reduce la reproducción  de ácaros, mientras que la transferencia de los ácaros de  las obreras a la cría de zánganos aumentó  la tasa de reproducción. Las larvas de la reina son un callejón sin salida para la invasión de ácaros, porque  las reinas emergen a los 16 días, cinco días más rápido que una obrera, dejando así a los ácaros hija sin tiempo para madurar. La varroa evita las celdas reales, al parecer debido a algún olor químico de la jalea real.

  Efecto de la especie huésped

La transferencia de los ácaros a través de diferentes especies sugiere que las especies huéspedes también afecta la reproducción del ácaro. Cuando los ácaros de A. cerana   se introdujeron en A.mellifera  en la cría de obreras, sólo el 10% de los ácaros se reproducía, mientras que el 80%  de ácaros de   A. mellifera ácaros fueron transferidos a A. cerana se reprodujeron en la cría de obreras. En nuestro estudio, Varroa destructor, se reprodujo  igualmente bien (> 90% reproducción), independientemente de si se transfiere a A. mellifera o a A. cerana, tanto  en zánganos y las  obreras. En contraste, V. destructor , desde A. cerana sólo se reproduce enA. cerana  en los zánganos (83% reproducida, N = 62), Estos resultados sugieren que los ácaros en las dos especies de abejas de miel son diferentes: los ácaros de A. cerana  se abstienen de reproducirse en la cría de obreras de la misma especie, y los ácaros de A. mellifera se reproducen bien en la cría de obreras, independientemente de la especie hospedadora. Parece que sólo el haplotipo   de V.destructor tuvo un cambio genético que le permitió reproducirse en cualquier  zángano o cría de obreras de A. mellifera, por lo tanto, permitiendo que se acumule hasta niveles perjudiciales para las abejas. En China no encontraron niveles perjudiciales de V. destructor en A. cerana  - de hecho, en la mayoría de ubicaciones, los ácaros no podía ser encontrados. Cuando los encontramos, fue el haplotipo de Vietnam, que no se reproducen en la cría de obreras de A. cerana .No está claro por qué el haplotipo de Corea de V. destructor no causa daños en A. cerana, ya que se pueden reproducir tanto en las obreras  y cría de zánganos en experimentos de transferencia. Sin embargo, es posible que no se reproduzcan  en la cría de obreras en condiciones naturales. Por lo tanto, los experimentos de transferencia deben ser complementadas con la observación en condiciones naturales para una imagen completa.

  Efecto del Tamaño de la celdilla

En parte porque los ácaros se reproducen mejor en cría de zánganos que en  cría de obreras, la gente tiende a pensar que con  celdillas más pequeñas se reduciría la reproducción del ácaro. Sin embargo, dos estudios recientes muestran que no hubo tampoco ninguna diferencia en la población de ácaros entre colonias (Ellis et al., 2009) usando "celdillas pequeñas" (4.8 a 4.9 mm de diámetro) y  celdillas de (5.2 a 5.4 mm), las células pequeñas en realidad tenía una población de ácaros significativamente mayor (Berry et al., 2010). Desafortunadamente, ninguno de estos estudios recientes determinaron la fecundidad o la fertilidad de los ácaros en los dos tipos de células. Estudios anteriores fueron conflictivos. Taylor et al. (2007) encontraron que el tamaño de la celda  no afectó el éxito reproductivo de V. destructor , pero  habia más ácaros invadido las células extraídas de la base de 4,8 mm. Sin embargo, Piccirillo y De Jong (2003) y Maggi et al. (2010) encontraron que la tasa de invasión de ácaros aumentó positivamente y de forma lineal, con el ancho de las celdas de las  obreras y de cría de zánganos, probablemente debido a la cría que se desarrolla en las células grandes reciben más visitas de las nodrizas, lo que aumenta la posibilidad de invasión. Maggi et al. (2010) también encontró que el porcentaje de ácaros fértiles fue menor en células más pequeñas. Un estudio anterior (Goncalves, 1995) mostró  que en abejas africanizadas, las células más grandes tenían una tasa de invasión más alto, y también tenía la fecundidad efectiva más alta en los ácaros. Nuestro propio estudio sugiere que las células que son demasiado grandes también reducen la reproducción del ácaro (Zhou et al. 2001). En un estudio se trata de determinar los mecanismos de la razón por lo que la varroa no se reproduce en la cría de obreras de A. cerana, descubrimos por casualidad que tanto en A. cerana y A. mellifera  las reinas ponían huevos de obreras  en las celdas de zánganos en el otoño. Nos aprovechamos de esto, y se comparó el rendimiento reproductivo de los ácaros en dos ejércitos: obreras criadas en  celdillas de obreras u obreras criadas en celdillas de zánganos. En 2001, tanto la fertilidad y fecundidad de los dos grupos fueron significativamente diferentes. No está claro por qué los ácaros se reproducen menos   alojados en celdas más grandes. Una posibilidad es que las obreras que se crían en celdas de zánganos son alimentados con una dieta diferente por las  nodrizas (Un estudio demostró  que obreras criadas en las celdas de zánganos eran más pesadas ​​y tenían los ovarios mas grandes, lo que sugiere una dieta diferente o más nutrientes). Una segunda posibilidad es que las obreras  hacen girar capullos más grandes en las células de  zánganos los ácaros detectan el espacio adicional, y esto afecta su reproducción.


 Efecto de la humedad
Kraus y Velthuis (1997) se preguntaban por qué los ácaros varroa no eran un problema tan grande en los trópicos (además de el hecho de que la mayoría de las abejas eran de África), y se prueba en el laboratorio para ver si la humedad relativa alta inhibiría la reproducción del ácaro. Se transfieren artificialmente ácaros individuales en celdillas recién operculadas, y después se mantuvo la cría en una incubadora. Cuando la humedad relativa se fijó en 59-68%, de promedio, el 53% de los ácaros produjo (N = 174 ácaros)  de descendencia; bajo 79-85% de humedad relativa, sólo 2% (N = 127) de los ácaros se reprodujeron. La diferencia en la fertilidad del ácaro fue altamente significativa.  Con un 75% (en lugar de 50%), muy pocos ácaros se reproducen, con un 80%, de humedad  la población de ácaros varroa nunca aumentará a un nivel perjudicial.

  Efecto del Movimiento del panal  

Aparte de donde defecan, los ácaros varroa son también muy exigente con donde se alimentan. La madre  enseña a sus crías un sitio de alimentación en particular en la pupa (entre el par de patas traseras en la parte ventral del abdomen), y luego los lleva de nuevo al sitio de la defecación. Por lo tanto, cualquier rotación de los  panales producira un movimiento de la pupa anfitrión? y tal vez cause la desorientación de los ácaros.  Existe una colmena con bastidor giratorio [  del nido de cría" fue inventada (y patentado)  en Hungría. El cuerpo de la colmena tiene marcos redondos y gira diez grados por hora, completando así un círculo en 36 horas. Esta  alimentada por una batería de 12 voltios.  Loa ácaros Varroa no son capaces de reproducirse, debido a la rotación constante de las células. Sin embargo, un estudio (Aumeier et al., 2006)  de la rotación de panales en la reproducción del ácaro durante tres años  no encontraron evidencia de que funcionaba. La rotación Diaria o sacudida de las celdas de cría ni "afecta a la fertilidad (93-100%), ni la fecundidad (2,6-3,0) de los ácaros reproductivos o la mortalidad de las crías de ácaros en las celdas de cría." Esto es un poco sorprendente porque pensé antes de solicitar la la patente, el inventor debería haber obtenido datos que muestran que la rotación afectada la reproducción del ácaro? Sin embargo, el estudio informó que las  celdillas reales para formar un enjambre se retiraron debido a la rotación, por lo que estala colmena solo sirve  para la prevención del enjambre.

  Efecto de la Edad,hormonas, feromonas, y Genes

Ácaros de varroa que se han introducido artificialmente en celdas de cría que han sido selladas 14 horas  antes de la introducción de la varroa no se reproducirán. De los ácaros que se introdujeron en las celdillas 12 horas después de  sellarse, aproximadamente solo el 10%  se reprodujo. Garrido y Rosenkranz (2004), por tanto, la hipótesis de que un olor emitido por las larvas en su quinto estadio es utilizado como señales por los ácaros para activar sus ovarios. Este producto químico,  beneficia al receptor, se  diseñaron unas jaulas especiales para confinar  a los ácaros sobre diversos objetos de prueba, y encontraron que los ácaros activan la ovogénesis después de percibir las feromonas emitidas por las larvas, y los ácaros fueron privados de alimentos, ya que cualquier hemolinfa de abeja también podría contener señales. Extractos de pentano de la cutícula de las larvas también causó la activación de los ovarios de las varroas, lo que sugiere que la señal química es polar. La química permanece sin identificar. Inicialmente hubo una hipótesis de que la hormona juvenil  en las larvas / pupas  de las abejas   podría ser el factor que activa los ovarios  de las varroas, y por lo tanto regula su reproducción. Esta   es una hormona importante y en la mayoría de los insectos que regula la ovogénesis y espermatogénesis. Esta teoría fue abandonada después de haber observado diferencias en las  abejas   africanizadas y larvas de abeja europea, a pesar de que se ha demostrado que las abejas africanizadas tienen tasas de reproducción de ácaros mucho más bajos (debido principalmente a un porcentaje mucho más alto de ácaros infértiles). Cuando más de un ácaro invaden una sola celda de cría, la fecundidad disminuye, como el número de ácaros madre por célula aumenta. Los ácaros que invaden las celdas de cría en los panales de  mas edad también tienen menos descendencia. Esto llevó a los científicos a especular que los propios ácaros pueden tener una sustancia química que inhibe la reproducción de cada uno (una feromona). Un producto químico, (Z)-8-heptadeceno, fue identificado. En el laboratorio, se produjo una reducción del 30% en la fecundidad del ácaro. Cuando se ensayó en la colmena, el número medio de descendientes era 3,48 en las células tratadas con (Z)-8-heptadeceno, pero 3,96 en las células control. Esta diferencia era pequeña, pero estadísticamente, altamente significativa (P <0,01). La fecundidad efectiva (número de hijas potencialmente apareadas) fue 0,94 en las células tratadas, y 1,31 en las células de control, Y este nivel de diferencia debe tener un gran impacto en el crecimiento de la población  Para iniciar la reproducción, muchos procesos fisiológicos complejos tienen que estar en su lugar .Encontrar los genes críticos para estos procesos potencialmente puede conducir a nuevas formas de control de los ácaros.  Nuestro laboratorio inició recientemente un proyecto para  descubrir  genes importantes para la supervivencia y la reproducción de los ácaros, a través del uso de ARN de interferencia (RNAi). El ARNi es un método para inyectar un tramo relativamente grande de ARN de doble cadena (400-500 pares de bases de largo), que se corta en 20-30 bases de largo, a continuación, se une a algunos complejos que finalmente encuentra tramos complementarios de ARN y degradan ellos, dando como resultado en la reducción de ARN mensajero de un gen objetivo, en última instancia su producto de proteína. Nuestro principio básico es la búsqueda de los mismos genes que regulan la supervivencia o la reproducción en organismos relacionados (por ejemplo, las garrapatas) en el genoma del ácaro, sintetizar  la doble cadena   RNA, inyectar el  RNA en ácaros, y luego observar su supervivencia. Si los ácaros inyectados sobrevivieron, a continuación se procede a observar su reproducción introduciéndolos en las celdas de cría recién  operculadas. Una vez que una lista de genes se encuentren, entonces necesitamos asegurarnos de que el ARN de doble cadena son específicas a los ácaros, y no afectará a las abejas, y luego encontrar una forma de introducir el dsRNA a los ácaros (ya sea directamente o con la hemolinfa de las abejas, que a continuación,  se pasa a los ácaros al alimentarse de la hemolinfa de las abejas).


Resumen
En resumen, muchos factores pueden afectar la reproducción del ácaro. Estos van desde el tipo de acogida reproductiva (zángano, obreras o la reina), el tamaño de la celda, la edad de las larvas, la fase forética, la humedad relativa, o incluso el movimiento de los  panales. Cuanto más entendamos acerca de cómo se regula la reproducción de los ácaros, más fácil será para nosotros encontrar una manera que interrumpa la reproducción de ácaros sin dañar a las abejas. El truco es que el método tiene que ser fácil y económico. Por lo tanto, la "investigación básica" sobre la biología reproductiva de los ácaros con el tiempo se convertirá en útil para los apicultores, ya que puede proporcionar un día a un nuevo método para el control del ácaro.

  Zachary Huang,  

Departamento de Entomología de la Universidad Estatal de Michigan,  



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