domingo, 20 de enero de 2013

LAS FEROMONAS DE LA COLMENA


 Las feromonas de la colmena

 ¿Dónde radica esa inteligencia capaz de indicarle, -desde la colmena- a todos y cada uno de sus integrantes lo que debe hacer?.

Un apicultor de Inglaterra, el Dr. Ribbands, se propuso hallar la respuesta.
Reparo en que la vida de la colmena ofrecía una particularidad que nadie se había detenido a considerar: La constante circulación de alimento. Pasaba el alimento en sucesión continua de la nodriza a la reina; de la nodriza a las cereras, a las limpiadoras, a las recibidoras, a las recolectoras y luego en sentido inverso. El doctor
Ribbands llego a la conclusión de que la abeja aportaba en cada periodo de su
desarrollo cierta clase de secreción glandular o de enzima. Cuando de todas estas sustancias hay suficiente cantidad, los individuos que integran la colmena sienten que esta se halla equilibrada.
Por el pensamiento del Dr. Ribbands cruzaba una y otra vez lo observado por la señora Perepelova acerca de ese "factor inhibitorio" producido por la presencia de la reina que impedía el desarrollo de los ovarios de las obreras y que estas por consecuencia pusieran huevos, o que hicieran celdillas para criar reinas (realeras). Que con la muerte o deterioro de la reina faltaba ese factor inhibitorio y las obreras al poco tiempo construían realeras para criar una nueva reina y en su defecto las obreras con sus ovarios ya desarrollados comenzaban a poner huevos.
De ahí paso el Dr. Ribbands a la idea de la colmena-animal, estos es, integrada por organismos que funcionan individualmente, pero regidos sin cesar por lo que constituye la esencia de la colmena: el dorado alimento, el factor inhibitorio o “Feromonas” como lo llamamos hoy.
Falta mucho por investigar pero la mayoría de los científicos que realizan en la actualidad trabajos de investigación apícola se inclinan a considerar valedera la idea de
la colmena animal.
Estas sustancias químicas que modifican el comportamiento de los integrantes de la colmena se denominan feromonas y son muchas y con múltiples funciones:
Para muchos científicos la inteligencia de la colmena está en las feromonas, Consideran que poseen una inteligencia química ya que ellas regulan la conducta de sus integrantes.

Las principales feromonas son:

De la Reina:
Feromonas de la mandíbula de la reina QMP
Feromonas del retinué de la reina QRP
Feromonas de las glándulas dorso abdominales
Feromonas de las heces de las reinas vírgenes
Feromonas de las huellas de las patas
Del Zángano:
Feromonas  del Zángano
De la obrera:
Feromonas de alarma
Feromonas de Forrageo
Feromonas de Nasanov
De la Cría:
Feromonas de reconocimiento de la cría
Del Huevo
Feromonas de la marca del huevo

Feromonas de las glándulas mandibulares: QMP
Las feromonas de las glándulas mandibulares están compuestas por cinco sustancias, tres ácidos y dos aromáticas. Básicamente están compuestas por:
     a)El ácido(9-ODA) fue extractado por primera vez por el francés  M. Barbier y fue llamado sustancia real. Es la que marca la presencia de la reina. Tiene las siguientes funciones:
-Ejerce atracción sexual en los zánganos durante el vuelo nupcial
-Define la formación del sequito real
-Inhibe la construcción de celdas reales y el desarrollo de los ovarios de las obreras.
-Compacta y reúne a las abejas durante la enjambrazón.
     b)El ácido (9-HDA) fue descubierto por BUTIER en el año 1964. Es producido también por las glándulas mandibulares actuando como:
-Aglomerante de las obreras dentro de la colmena
-Actúa durante el proceso de enjambrazón
-Inhibe la formación de celdas reales y el desarrollo de los ovarios en las obreras
-No funciona como atractivo sexual.
     c) Isomero de HDA(S, e)-(+)-9-hda
     d) Metilico-p-hidroxibenzoato (AVELLANADOR)
     e) Feniletanol 4hidroxi 3metoxi HVA

Feromona de la retinue de la reina (QRP):
Los siguientes compuestos también se han identificado, de los cuales solamente el alcohol de confieras se encuentra en las glándulas de la mandíbula. La combinación de los 5 compuestos del QMP y de los 4 compuestos de abajo se llama las feromonas de la reina Retinue (QRP) Estos nueve compuestos son importantes para la atracción del retinue de las abejas obreras alrededor de su reina.
1) Oleato metílico
2) Alcohol de conífieras
3) Hexadecan-1-ol
4) Ácido linolénico

Feromonas  de las glándulas dorso abdominales. Fueron descubiertas por VELTIUS determinando las siguientes funciones:
Inhibidor del desarrollo de los ovarios de las obreras
Inhibidor de la formación de celdas reales.


Feromonas de las heces: Se ha descubierto la presencia de feromonas en las heces de las reinas vírgenes reduciendo el nivel de agresividad hacia ella por parte de las obreras.

Feromonas de las huellas de las patas:
Footprints o huellas de las patas: Estas Feromonas se van depositando desde las patas por todo el camino de la reina. Esta feromona inhibe el desarrollo de las celdas reales y por lo tanto disminuye el instinto a enjambrar. A su vez se sabe que esta secreción disminuye con el envejecimiento de la reina.

Feromonas de los zánganos:
Estos emiten feromonas que los agrupa en zonas determinadas para la fecundación de reinas.


Feromonas  de Alarma:
Las Feromonas de alarma son lanzadas por las glándulas de Koschevnikov cerca del aguijón y consiste en mas de 40 compuestos químicos Los compuestos químicos tienen pesos moleculares bajos, son altamente volátiles. Las feromonas de alarma son emitidas por las abejas obreras para alertar a otras abejas del peligro. Además es despedido cuando una abeja pica a un enemigo, esta feromona hace que las otras abejas se vean impulsadas a picar en el lugar que la anterior picó. Este hecho puede producir una reacción en cadena que altera a toda la colonia. El humo puede enmascarar algo el olor a las feromonas de alarma, lavarse seguido las manos si éstas recibieron picaduras atenúa el efecto. Además glándula de  Koschevnikov está asociada a la cámara del aguijón actuando como aglomerante de obreras dentro de la colmena y durante la enjambrazón

Feromonas de forrajeo:
Estas feromonas son liberadas por las abejas pecoreadoras para frenar el desarrollo evolutivo de las abejas nodrizas y así mantener un equilibrio adecuado entre abejas nodrizas y pecoreadoras.
Un equipo internacional de investigadores descubrió que una feromona, que sólo tienen las abejas adultas, es capaz de retrasar hasta dos semanas la maduración completa de las más jóvenes, en función de los cambios en la colonia
Las pecoreadoras pueden influir hormonalmente en las abejas más jóvenes, hasta el punto de retrasar el momento de madurez que implica el comienzo de la recolección de néctar. Esto lo hacen en pos del bienestar de la colonia.
El descubrimiento demuestra que la organización de las abejas hace que respondan a los cambios del conjunto de la colonia y que las hormonas son las que regulan su comportamiento social.
Así, si la estructura temporal de la colonia cambia, el comportamiento de las abejas más jóvenes se verá modificado para responder a este cambio.
Por ejemplo, si hay suficientes abejas recolectoras en la colmena, el desarrollo de las abejas más jóvenes se retrasará por la acción de esta hormona de inhibición. Si, por el contrario, en las colonias hay pocas abejas que liben el néctar, las abejas más jóvenes comenzarán a libar casi dos semanas antes que en condiciones habituales.

Feromonas de Nasanov: Las abejas para orientar a las demás obreras y a la reina sobre la ubicación de la colonia levantan el abdomen, abren las glándulas de Nasanov y aletean para diseminar su olor.


Feromona de reconocimiento de la cría:

Las feromonas de la larva inhiben el desarrollo de los ovarios de las obreras.
Impulsan a las abejas nodrizas a cuidar de la cría.
Además incitan a las abejas pecoreadoras a recolectar polen.
Raramente, ante una situación de orfandad prolongada las obreras lleguen a poner huevos (zanganeras) si todavía hay larvas vivas en la colmena

Feromonas de la marca del huevo:
Las nodrizas distinguen las larvas puestas por la reina de las puestas por las abejas zanganeras.

Ejemplos:
Feromonas Reales
Si dejamos huérfana a una colmena, a las pocas horas se notan algunas celdas de larvas muy jóvenes, agrandadas y  con gran cantidad de jalea real. Son las incipientes celdas reales que están formando las obreras ante la ausencia de la reina.
            Por el contrario, si en una colmena que está criando celdas reales, colocáramos una reina fecundada en plena postura, inmediatamente las obreras destruyen todas las celdas y no vuelven a formarlas. (Son las denominadas “celdas de emergencia”).
            Ocurre con mucha frecuencia que una colmena con una reina en postura, prepare dos o tres celdas reales de buen tamaño, casi siempre, en el centro de uno de los panales de cría. Se notó que la reina había declinado en el rinde de la postura, ya sea por ser vieja, mal fecundada, con daños físicos o problemas sanitarios. (Son las “celdas de reemplazo”).

            Sabemos que en momentos de plena postura, el nido se agranda empujando las reservas hacia arriba, pero cuando estamos en plena mielada aumenta el ingreso de miel, que empuja hacia abajo la postura de la reina. Cuando la colmena tiene muchas abejas y gran ingreso de néctar, la reina no tiene casi lugar para depositar sus huevos, declinando así la postura. En esta circunstancia se produce el fenómeno conocido como “enjambrazón” y se forman una gran cantidad de celdas reales en los bordes de los panales. (Denominadas “celdas de enjambrazón”).
            En todos los casos mencionados hay un denominador común: Falta el estímulo que producen  una o más sustancias elaboradas por la reina que, -con su presencia-, inhibe la formación de celdas reales y el desarrollo de los ovarios de las obreras. Estas sustancias fueron definidas como “feromonas” por  Karlston & Lüsber (1959), partiendo de las raíces griegas ferein (transportar) y horman (excitación). La definición que ellos han dado es la siguiente: "Las feromonas son unas sustancias secretadas por los individuos y que percibidos por otros individuos de la misma especie, provocan una reacción específica, un comportamiento o una modificación biológica.
Las reinas que ven suspendida la postura por varios días, como puede ser el caso de reinas compradas de un criadero, normalmente son rechazadas por las obreras, a pesar de estar huérfanas, prefiriendo a las celdas reales criadas por ellas. Este fenómeno es otro ejemplo de la falta de sustancia real o feromona. Todos los métodos utilizados para introducir una reina de esas características, tratan de obligar a las abejas a aceptar a una madre que no les agrada. La reina a cambiar, libera más feromonas que la nueva a introducir,  por lo tanto, al retirar la reina para cambiarla por la nueva, las obreras prefieren las celdas reales propias. Para que las obreras no puedan quedarse con estas celdas proponen destruirlas y obligar a las abejas a recibir a la reina nueva. Algunos criadores proponen camuflar a la reina nueva con los olores de la vieja, frotando la jaula de transporte con el cuerpo de ésta o dejándola muerta dentro de la colmena. A pesar de todos estos métodos se corre un gran riesgo de perder la soberana nueva,  al pretender introducir una reina de estas características en una colmena grande y con muchas abejas, ya que las reinas nuevas son muy nerviosas y asustadizas, lo que produce la reacción de las obreras que atacan a la reina y la asfixian. (Es probable que por el miedo la reina nueva libere “feromonas de alarma” que son tomadas  como una señal de agresión por las obreras y  maten a la reina por eso). Todos los criadores manifiestan que es más fácil introducir las reinas recién fecundadas en un núcleo o en un paquete de abejas. Esto es lógico ya que los núcleos y los paquetes se confeccionan con abejas nodrizas que no son agresivas. Mejor en un paquete en el que no se pueden criar celdas reales, tan preferidas en estos casos por las abejas.. 
            Cuando confinamos a una reina en un sector de la colmena, al poco tiempo aparece una que otra celda real en el sector en que no transita la reina, si colocamos celdas abiertas estas son alimentadas y si injertamos celdas cerradas,  no son destruidas por las obreras. Aquí también falta la sustancia real (Feromonas) y se explica por la razón de que no es solo olor sino que hay un contacto corporal con la sustancia que se trasmite de abeja en abeja y al dificultarse ese contacto aparece el reflejo en las abejas mas alejadas.

Algo parecido ocurre en la enjambrazón, pero más contundente ya que en este caso construyen gran cantidad de celdas. La enjambrazón se produce corrientemente en momentos en que se inicia la gran mielada, momento en que hay gran cantidad de abejas que calientan el nido y dificultan el desplazamiento de la reina,  las obreras pecoreadoras introducen gran cantidad de néctar que compite por lugar con la postura de la reina, la que al no poder poner con la misma frecuencia disminuye la liberación de feromonas, este fenómeno se incrementa en colmenas con reinas viejas ya que éstas de por sí,  liberan menos feromonas. 
Por consiguiente disminuye la sustancia real de la reina y de larva, al disminuir la postura,  ya que ésta también libera feromonas (BP o Brood Pheromone ) que inhiben el desarrollo de las celdas reales.( Se descubrió además que el 40 % de las obreras al momento de enjambrar, tiene desarrollado los ovarios). Además,  el contacto entre abejas se hace difícil ya que hay muchas abejas en  poco espacio, Para poder mantener la temperatura  muchas abejas salen fuera del nido formando una especie de barba hecho que hace más difícil aún la transmisión de la feromona. Este conjunto de factores hace que las obreras construyan gran cantidad de celdas reales en los bordes de los panales ya que es el último lugar que tuvo acceso la reina para aovar. Si retiramos cuadros con miel y en su lugar colocamos cuadros vacíos para postura de la reina, si además  colocamos más alzas vacías, es probable, - si el proceso no está muy avanzado- que las abejas destruyen las celdas reales y vuelva todo a la normalidad. Manuel Ockman solucionó en parte este problema, adicionando un medio alza a la cámara de cría en forma permanente, de manera que nunca falte espacio para el nido. En realidad no se conocen con certeza y precisión todos los factores que contribuyen a desencadenar el proceso de enjambrazón pero la explicación que acabo de describir es la que más me convence. Se cree también que la enjambrazón se desencadena por recalentamiento del nido y se sugiere no exponer a las colmenas al sol durante mucho tiempo para evitar la enjambrazón. Sin embargo en nuestra zona subtropical, con dos mieladas cortas al año, una en primavera temprana y otra a fin de verano, esto no se cumple ya que hay proliferación de enjambres tanto en primavera temprana con tiempo fresco, como en verano con temperaturas muy altas. De acuerdo con nuestra experiencia un flujo intenso e inesperado de néctar, puede desencadenar el proceso hasta en los núcleos fuertes. Como medida preventiva, siempre dejamos mucho espacio para el nido y si observamos colmenas con barbas de abejas bajo la piquera las revisamos y si es necesario y se está a tiempo, -con celdas reales abiertas- las descongestionamos agregando cuadros vacíos a la cámara de cría.
            Las feromonas reales son producidas por las glándulas exocrinas de la reina ubicadas en la cabeza, tórax y abdomen. Las abejas perciben las feromonas  a través de su sistema olfativo, que está ubicado en las antenas, y se trasmite entre las abejas del sequito real y las demás obreras de la colmena, en el roce corporal producido por la transmisión de alimentos entre las abejas (trofalaxia).
Las feromonas de la reina y de la cría mantienen la euforia de las obreras y las estimulan a realizar todas las tareas.
Las obreras estimuladas por un buen ingreso de néctar y polen desarrollan las glándulas hipofaríngeas productoras de jalea real y alimentan copiosamente a la reina que inmediatamente comienza a poner huevos en las celdas  previamente preparadas por las obreras limpiadoras. Con los primeros nacimientos de las larvas a los tres días, las feromonas de la cría inducen a las pecoredoras a buscar polen para alimentar a las nodrizas y a las larvas mayores A medida que aumenta la postura se incrementa el flujo de las feromonas y se desarrollan las glándulas cereras obligando a  las abejas cereras a construir nuevos panales. Las feromonas también regulan la construcción de los nuevos panales o el operculado de las celdillas llenas de miel madura. Cuanto mayor el flujo de feromonas mayor cantidad de celdillas para miel y zángano se construyen.

Sabemos que el polen es necesario para el desarrollo de la cría  y en especial para la cría de Zángano, en la medida que ingresa a la colmena buen polen se incrementa la cría de obrera primero y con ella y el incremento de la actividad de la reina se incrementan el flujo de las feromonas que a su vez inducen a las obreras a labrar celdillas mas grandes en las que depositará la reina los óvulos de los futuros zánganos.
-Pero ni bien baja el ingreso de polen o baja su calidad, baja también la postura de la reina, disminuyen las feromonas, las obreras dejan de limpiar las celdillas grandes y se corta la postura de óvulos para zángano.
El incremento de las feromonas de la reina y de la cría de obrera induce la postura de óvulos para zánganos. Una reina vieja o deficiente con bajo nivel de feromonas reales cría menos zánganos normales. (Puede suceder que llegue a colocar óvulos en celdillas de obrera por la falta de espermas que lo fecunden y de estas celdillas nazcan pequeños zanganitos, lo que indicaría que la reina debe ser renovada si ya no lo hizo la colmena)
-Ante la falta de estas feromonas por envejecimiento o enfermedad de la reina las abejas se desmoralizan y hasta abandonan el cuidado y guardia de la colmena. Este echo es aprovechado en ciertas épocas del año por colmenas invasivas para robar el alimento en un proceso que denomino “Saqueo” , no pillaje que es otra cosa. Las abejas primero dan vueltas alrededor de la colmena desmoralizada y al percibir la falta de feromonas reales y de la cría deciden atacar ya que no hay riesgo de que esta se defienda. Roban a una colmena que de todas maneras está destinada a perecer ya que no fue capaz de renovar a tiempo su reina.
Feromonas de Nassanov.
-No solo la reina produce feromonas, las abejas, por medio de las glándulas de Nassanov liberan un olor que marca un rastro que es fácilmente identificado a lo lejos por sus congéneres favoreciendo la aglutinación de los individuos, y la ubicación de la colmena etc..Es muy fácil comprobar el funcionamiento de las glándulas de Nassanov : Si rociamos abejas de distintas colmenas en un lugar, al poco tiempo estas se reúnen y apiñan ya que las feromonas de Nassanov las atrae. ¡Atención! Las feromonas de nassanov atraen abejas, no abejas de una determinada colmena, simplemente ellas se sienten atraídas por esa feromona.

Feromonas de las Crías.
Las Feromonas que libera la larva dijimos que inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras al igual que las feromonas reales
Las larvas liberan feromonas que atraen a las nodrizas y las inducen a amamantarlas, esas feromonas son tan fuertes que son capaces de cambiar el lugar de ubicación de un enjambre. Sabemos que las abejas exploradoras van orientando al enjambre y lo van llevando al nuevo destino y por mas que coloquemos al enjambre dentro de una caja con hermosos panales, limpios y prolijitos, si ya tenía elegido el lugar de su futura morada, inexorablemente abandona la cómoda caja. Una forma de hacer quedar al enjambre consiste en colocar junto a los panales de la caja uno al medio con crías abiertas, es decir con larvas. Las abejas nodrizas atraídas por las feromonas de las crías comienzan a amamantarlas y logran cambiar el destino del enjambre, además la misma feromona le indica a las pecoreadoras que deben conseguir alimento para ellas: el polen.
Yo utilizo este conocimiento para cazar enjambres y además para separar de una colmena a las abejas de edad temprana que denominamos nodrizas: Separo de la colmena panales con cría abierta (larvas) y los coloco en un alza, sin las abejas acompañantes. Luego coloco sobre la colmena una rejilla excluidora de reinas y sobre la rejilla el alza con los panales de cría. Muy pronto, a los pocos minutos, se llena de abejas nodrizas que acuden a amamantar a las crías.
Las feromonas de la cría inducen a las obreras a recolectar polen. Cuando llega un enjambre y se mete voluntariamente en una caja podemos observar que al principio no acarrea polen, solo néctar que sirve de alimento para las cereras, al cuarto día cuando comienzan a nacer las primeras larvas se observan las patas cargadas del dorado alimento.

En Yugoslavia, la señora Moskovlievick coloco en un panal de cría, convenientemente aislado, a la reina y a 503 abejas recolectoras de unos 28 dias de edad, en todas las cuales se habían  atrofiado las glándulas hipofaringeas. A estas abejas se les presentaba la alternativa de producir   (jalea real) o dejar que las larvas muriesen por falta de alimento. Pasaron los días sin que en las celdillas del panal se advirtiese señal de vida. Por fin, una tarde, vio la señora Moskovlievic que en una de las celdillas se posaba una recolectora. Se quedo observando detenidamente a esa abeja. Una brillante gota de leche de abeja acababa de quedar depositada cerca de la boca de una larva recién nacida. Acto seguido tomo la señora Moskovlievic a la abeja recolectora y examino con el microscopio las glándulas lactíferas. Estas glándulas, antes secas, estaban henchidas de leche. La abeja había regresado a la juventud.
Las feromonas de la cría estimulan el desarrollo de las glándulas hipo-faríngeas produciendo la regresión
Feromona EO (de Ethyl Oléate) de las abejas adultas
Mykola Haydak saco de una colmena un panal de cría en el cual, después de haberlo puesto en lugar aislado, coloco varias abejas recién salidas de la fase larval. No había allí abejas limpiadoras, nodrizas, cereras, guardianas  ni recolectoras. Haydak quedo en espera de los resultados del experimento. Tan espectacular prontitud hubo en el proceso de su desarrollo, que tenían apenas tres días de edad cuando, mientras una salían en vuelos de exploración, otras estaban construyendo celdillas, trabajo que es propio de abejas de 16 días. Al cuarto día recolectaron polen. Al cabo de una agobiadora semana de esfuerzos, la prematura colmena empezó a funcionar normalmente
Este también es un ejemplo del efecto de las feromonas:  Las abejas obreras adultas también producen una feromona EO (de Ethyl Oléate) que inhibe la madurez de las abejas mas jóvenes, de tal manera que si hay muchas pecoreadoras, las nodrizas tardan más en madurar y en salir a recolectar. Esta feromona EO se transmite de boca en boca por “trofalaxia” En el caso contrario cuando la mielada llega antes de  que la colmena evolucione lo suficiente y  tengan pocas pecoreadoras, las nodrizas maduran antes y salen a recolectar. Este fenómeno se nota y mucho en las colmenas ya que disminuye la postura y la colmena junta algo de miel pero no se desarrolla lo suficiente.
 Con dos colmenas muy fuertes y un pequeño núcleo  tres colmenas fuertes; ¿Cómo se hace? Muy sencillo, a una de las colmenas muy fuertes le retiro cuadros con cría cerrada y a la otra le saco abejas pecoreadoras. La primera rápidamente al tener muchas abejas inducen la postura de la reina y la segunda colmena muy fuerte ante la falta de pecoreadoras y por consiguiente, menos feromonas EO de las abejas mas viejas,  maduran mas rápido las nodrizas transformándose en precoses pecoreadoras. En el núcleo las pecoreadoras inducidas por las feromonas de la las larvas sufren la regresión necesaria para alimentar a la nueva cría.

Parecería que todas las conductas de los individuos de la colmena estuvieran regulados por flujos químicos. Pero en cierta oportunidad observe que la cera de opérculo en un 95 % no era cera. Era cera mezclada con una arenilla que podría ser polen, aserrín, etc. Lo importante es que la estiraron con algo que no es cera y en proporciones no habituales. Ese año tuvimos una feroz sequía y las abejas no lograron desarrollar convenientemente sus glándulas cereras pero a pesar de ello lograron opercular la miel reemplazando a la cera con otra sustancia.
Pero ¿Qué feromona impulsó a la colmena a recolectar el polen o aserrín para este fin? ¿Todos sus actos serán el producto de un impulso químico? ¿Qué las induce a robar propóleos de los cajones viejos  ante pronósticos de mal tiempo?
Cuando las colmenas son trasladadas a regiones de clima favorable durante todo el año muy pronto cambian de hábito y dejan de acopiar grandes cantidades de alimento. Acumulan cuando son llevadas a una región cuyos inviernos son fríos o en aquellas en que tienen épocas lluviosas por más que no haga frío. La colmena tiene una extraordinaria capacidad de adaptación. ¿Será el instinto, el flujo de feromonas, o inteligencia?

Orlando Valega de “Apícola Don Guillermo”

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