miércoles, 28 de mayo de 2014

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viernes, 23 de mayo de 2014

SELECCIÓN Y MEJORAMIENTO GENÉTICO

Selección y mejoramiento genético

 Introducción  
El conjunto de genes que se transmiten de una generación a otra se llama  Genotipo.
Cualquier ser vivo en su apariencia externa e interna, en su comportamiento o en sus funciones refleja su  Fenotipo   que es el resultado de la combinación de factores ambientales y genéticos. Para nosotros la abeja es un fenotipo y cada abeja es el resultado de la interacción de estos dos conjuntos de factores.
Fenotipo = Genotipo + ambiente
Si podemos reducir el efecto ambiental a cero, el fenotipo reflejaría perfectamente al genotipo, pero esto no se da en la naturaleza. Cuando hablamos de ambiente, no solo nos referimos al lugar geográfico y condiciones climáticas (que también intervienen) sino que incluimos el tipo de manejo que realiza el apicultor, fortaleza de la colonia, etc. Por otra parte, lo anterior es una simplificación ya que el fenotipo no solo depende del efecto del genotipo y del ambiente sino que también esta afectando la interacción de ambos factores.
 
http://www.srvbeekeeping.com/Tom's%20Interesting%20Bee%20Pictures%20Off%20the%20Web.htm 

De esta manera:
F = G + A + G x A
F: fenotipo
G: genotipo
A: ambiente
Esto significa que no existe el mejor genotipo sino que debemos hablar del mejor genotipo para un determinado ambiente o ciertas condiciones. Por ejemplo: si consideramos dos tipos de abejas diferentes (1. abeja africanizada y 2.abeja italiana) y dos tipos de clima diferentes ( A.- clima tropical y B.- templado), la abeja africanizada tendrá una mejor performance en el clima tropical y lo contrario sucederá con la abeja italiana.

Desempeño:

Lo anterior se refiere a un solo individuo. Cuando consideramos una población, existe variación entre los distintos individuos para cualquier característica que estudiemos. Por lo tanto la fórmula anterior se transforma en:

VF = VG + VA + V GxA
VF = Variancia fenotípica
VG = Variancia genotípica
VA = Variancia ambiental
VGxA = Variancia de la interacción


A su vez la variancia genotípica tiene varias componentes: variancia aditiva (relacionada con el valor que tienen los genes, es la porción de la variancia que es heredable ), variancia dominancia ( relacionada con los efectos de dominancia de un gen (alelo) sobre otro y variancia de epistasis (relacionada con los efectos que algunos genes tienen sobre otros).
No obstante, para el mejoramiento genético se puede trabajar principalmente con el genotipo, dado que el ambiente es difícil de controlar, salvo algunas mejoras realizadas en el manejo. Por ello, para mejorar genéticamente a una población se deben seguir los pasos siguientes:
- Seleccionar los individuos superiores para formar la próxima generación.
- Interferir en la forma de cruzamientos en los individuos seleccionados

 

 

Selección genética
Es una herramienta importante en el mejoramiento, no crea nuevos genes y permite que los mejores individuos de una población dejen descendientes. De esta forma las combinaciones genéticas de menor importancia económica, serán más fácilmente reemplazadas o eliminadas.
Para la selección es indispensable tomar datos, en campo, acerca de las características a mejorar, teniendo en cuenta que el ambiente y el manejo sean iguales para permitir la expresión del genotipo. Aunado a estas medidas, debe llevarse un registro de cada colonia para asentar todas las observaciones.
Uso de registros
Los registros tienen una gran importancia, porque permiten conocer mejor el historial de las colmenas, principalmente los datos de producción, los cuales tomados periódicamente (uno por mes), obvian la dependencia de la memoria del trabajador (a veces engañosa).
Aun cuando es difícil llevar registros en grandes apiarios, por diversas razones los registros ofrecen una información más confiable y permiten una toma de decisión acertada, bien sea cambio de reina, fusión de colonias débiles o selección de las mejores, dado que es común mantener colonias improductivas que exigen un gasto de tiempo y dinero no compensado.

 

 Métodos de selección:

- Selección gamética
Se realiza a través de los zánganos. Este método puede resultar en una rápida selección para rasgos de zánganos, obreras y reinas que sean altamente correlacionadas, porque no hay recombinación en los machos y por esta razón, no hay variación asociada con la producción de gametos, salvo por mutaciones. Por medio de esta forma de selección se llega directamente a la familia de la reina a través del zángano.
- Selección individual
Los individuos son seleccionados para ser padres de la siguiente generación, mediante el comportamiento de cada colonia. Ejemplo de esta forma de selección es la masal, en la cual un grupo de reinas seleccionadas producen las reinas vírgenes y otro grupo produce zánganos.
Tiene la ventaja que es más controlado y disminuye el riesgo de consanguinidad. Es el primer método usado en poblaciones que no han sido mejoradas, ofreciendo grandes avances iniciales.
- Selección por la progenie
Este método se basa en el comportamiento de la progenie de la reina, sus hijas o las colonias de ellas. Es más eficiente, pero muy dependiente de la información de terceros.
- Selección de híbridos endogámicos
Esta selección se realiza por medio de híbridos provenientes de endogamia, los cuales se cruzan para obtener heterosis. Es muy utilizada en la cría de cerdos.

Modelos de cruzamientos

 Varían de acuerdo con los objetivos del programa de mejoramiento. Son: a) preferencial, b) no preferencial, c) aleatorio.

- Preferencial
Pueden ser de dos tipos: cruzamiento de fenotipos semejantes (producción de miel) y cruzamiento de genotipos semejantes, provocando endogamia (inbreeding), lo cual lleva a la homozigosis de todos los genes, tanto los deseables como los indeseables. Estos últimos muestran su efecto en la cría salteada, denominada así por la baja población, lo cual es achacado generalmente a enfermedades. Sin embargo, los alelos sexuales (en condición de endogamia) casi la mitad de los huevos son de zánganos diploides, que son consumidos antes de cumplir tres días de vida larvaria, incidiendo en la baja población.
- No preferencial
Se usan para dos propósitos diferentes: a) para cruzar dos poblaciones pequeñas (genéticamente cerradas) a través de varias generaciones para minimizar la endogamia, y b) para realizar cruzamiento interpoblacional para obtener heterosis.
- Aleatorio
Por medio de este modelo, los cruzamientos se realizan al azar en el ambiente. Es el más utilizado a nivel comercial, por lo práctico y económico que resulta.

Como seleccionamos

Como ya dijimos hay características que deben ser medidas sobre toda la colonia, otras solo sobre las reinas o sobre las obreras. Pero todos los individuos son igualmente importantes en el mejoramiento. Por desconocimiento de principios de genética, los zánganos no han sido considerados por mucho tiempo en el mejoramiento y las colonias seleccionadas eran utilizadas exclusivamente para la cría de reinas. Hoy sabemos que debemos también seleccionar colonias que nos permitan criar zánganos. Para incrementar la producción de zánganos, en momentos de buena entrada de néctar (o mediante la estimulación con jarabe de azúcar), se agregan a la colmena cuadros de cera labrada con celdas para zánganos y dietas alimentarias a base de proteína (si la entrada de polen no es suficiente). De esta manera aumentamos la frecuencia de zánganos deseables para los cruzamientos libres y ellos son portadores de la mitad de los genes que serán transmitidos a la descendencia.
Por otra parte los zánganos tienen una especial importancia ya que al ser haploide (presentan solo un juego de cromosomas) no hay reducción en el número de cromosomas en el proceso de formación de los gametos (como en cualquier individuo diploide). De esta manera el conjunto total de cromosomas de los zánganos pasan a los espermatozoides y así, en este paso, no se produce variación genética entre los espermatozoides de cada zángano, esto quiere decir que todos los espermatozoides de un zángano son genéticamente iguales (aproximadamente 10 millones en cada zángano), lo cual es muy importante para los trabajos sobre genética.
Una vez que se define la característica que nos interesa y su forma de cuantificación se realiza la selección, que es la elección de los individuos que serán usados como progenitores. Mediante selección, lo que hacemos es aumentar la frecuencia de los alelos que nos interesan. La respuesta a selección depende, por lo tanto, de los rasgo heredados y  de la característica y la superioridad de los padres que elegimos.
En general, la selección es un mecanismo que tiende a purificar los individuos a través de la homocigosis de los genes. La efectividad en el proceso de selección y su continuidad en el tiempo va a depender del grado en que se logre evitar los efectos nocivos de la consanguinidad. En todos los organismos, la consanguinidad desencadena la disminución de la vitalidad de la cría, aumenta la esterilidad y reduce la capacidad de adaptación. En abejas tenemos además el agravante del sistema de determinación del sexo.
Existen diversas maneras de seleccionar, cuando nos interesa más de una característica:

Selección en tándem, cuando seleccionamos primero   una característica y cuando logramos el nivel deseado para ese atributo iniciamos la selección para la segunda característica de interés El problema que enfrentamos es que al seleccionar  la segunda característica dejamos   la primera y generalmente perdemos gran parte de la respuesta obtenida.

Selección independiente, cuando se selecciona paralelamente para todas las características deseadas, escogiendo como progenitores a los individuos que superen los umbrales que se han determinado previamente para cada característica. El problema de este tipo de selecciones que generalmente existen muy pocos individuos que sean "superiores" para todas las características.

Índice de selección, mediante este tipo de selección se pondera cada característica (su valor fenotípico estandarizado) por su valor económico relativo. Los valores obtenidos para cada característica son sumados y obtengo un número que es el Índice de Selección y seleccionamos los individuos que arrojaron los valores mayores para este Índice. El Índice de selección aquí descripto es el más simple pudiendo incluirse en la fórmula la herencia de las características y las correlaciones genéticas entre ellas.
Para las matrices seleccione colonias que presenten las siguientes características:

 

Principales caracteres seleccionables en abejas

1-     Prolificas + vitalidad + longevidad (Tendencia a formar grandes colonias)
2 -    Tendencia a acumular reservas + Alta capacidad para el trabajo + mayor distancia de vuelo
3-     Resistencia, tolerancia e inmunidad a las enfermedades
4-     no enjambradoras
5-    Mansedumbre

Características secundarias

Energía del ala
Sentido del olfato
Instinto de defensa
Resistencia a pasar el invierno
Despegue primaveral
Ahorro de energía
Longitud de la lengua
 Comportamiento tranquilo sobre el panal de cría (poco volátil)
Limpieza
Buen sentido de la orientación
Cría compacta y amplia en el panal
Aptitudes específicas Miel, polen, propóleos, Jalea Real etc.

Utilizar las siguientes prácticas sugeridas por Vencovsky y Kerr (1982):
- Colocar un cuadro de zánganos en 25% de las mejores colonias, con lo cual se obtiene una mejora de 10% en las primeras generaciones.
- Sustituir 25% de las peores reinas por hijas de las mejores (25%), logrando una mejora de 20% en las generaciones siguientes.
- Usar las dos prácticas anteriores, pudiendo obtener una mejora de 25% en las primeras cuatro generaciones.

 Pureza racial:

Cuando se realiza un estudio morfométrico es interesante contar con el mayor número posible de características, ya que la reducción de la morfometría a unas cuantas variables disminuye la riqueza potencial de la información taxonómica contenida en las mismas. De las 40 características recogidas por Ruttner en su clásico libro (1988) entre las que figuran:
Longitud del ala anterior, ancho del ala anterior, distancia b de la vena cubital del ala anterior, longitud del metatarso, ancho del terguito 4º , longitud del ala posterior, anchura del espejuelo de la cera del 4º esternito,  distancia entre los espejuelos de la cera del 4º esternito, longitud del esternito 3º, longitud del fémur y longitud de la tibia . Dos de ellas sin embargo nos dan una muy buena referencia sobre que raza es en cuestión: Medir el indice cubital de las alas y el largo de los vellos y pelusas de distintos lugares del cuerpo en la mayoría de los casos es suficiente para determinar de que subespecie se trata



 El Dr Friederich Ruttner explica:¿Cómo se determina la pureza racial?
-1º: Se examinan el índice cubital de las alas de las abejas. Cuando quiere conocerse si una abeja más clara o más oscura pertenencia a la raza Cárnica (porque el color externo más gris u oscura no quiere decir que tiene Nigra en medio), se toma dos alas de cada abeja, dos pares, las pone entre dos placas de celuloide, se pone este conjunto en un proyector y se proyecta en una tela milimetrada, o aún lisa, 100 veces ampliada o más. Entonces se mide las nervuras de las alas, en el índice cubital, en determinada punta del ala. Si este índice cubital es exactamente el mismo, entonces se trata probablemente de la misma raza de abejas.
-2º: Medir el largo de los pelos. Para lo que se quita el vello de los anillos del abdomen de estas mismas abejas.
-3º: Medir el largo de la pelusa. Se quita otra pelusa en determinado lugar del cuerpo de la abeja y pone estos vellos, separados por líneas, entre celuloides y se proyecta en la misma tela. Se mide el largo de los vellos, si estos también coinciden en largo, entonces se puede afirmar que estas dos abejas pertenecen la una misma raza. El estudio del cruce de dos razas es un poco más complicado y requiere mucho tiempo para explicación, sin embargo el esencial es tener una abeja de una determinada raza, como punto de partida. En todos los casos siempre es determinante el índice cubital y la largo de los pelos...”
Tradicionalmente, la taxonomía intra específica de la abeja melífera, Apis mellífera, se ha basado en la morfología. En el presente, están reconocidas 30 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus caracteres morfométricos (Ruttner, 1988, 1992;  sheppard  et al., 1997).
En fechas más recientes, los instrumentos genéticos, principalmente el análisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melífera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistemática y la biología de las poblaciones

Bibliografía:
- Principios de selección: Apinetla
- Crianza y genética de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer1
-
Principios de las genéticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunión de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
- Antonio José Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. Actualmente cursando estudios de Doctorado en Genética de Abejas. Universidad de Sao Paulo, Ribeirao Preto. Departamento de Genética. Brasil.
- Genética y Evolución de Claudio Mikos
- Crianza de la abeja del Hermano Adán
-Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville, FL 32611-0620 Teléfono (904) 392-1801, FAX del exterior 143: 904-392-0190 Internet address: MTS@GNV.IFAS.UFL.EDU©1992 TA Sanford “todos los derechos reservados
-Trasmisión de las características hereditarias. (anónimo)


Por Orlando Valega 

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NOSEMA CERANAE


miércoles, 21 de mayo de 2014

PRAXIS APÍCOLA

 praxis apícola


La apicultura hoy día arrastra estigmas de deficiencia en su productividad, en lo que se diferencia de otras ramas agrícolas de producción y cultivo. No solamente deficiencias cuantitativas, sino también cualitativas. Producir con calidad y bien es un reto en nuestra época difícil de asumir. Los obstáculos, más y más numerosos, se encuentran  en la climatologia  como las enfermedades que afectan a nuestras colmenas. Eliminar las deficiencias pasa por una comprensión del sistema tripartito:


abeja
medio ambiente
hombre
 es recomendable  compartir   conocimientos apícolas, métodos, técnicas, investigaciones, y de intercambiar con otras asociaciones, cooperativas, grupos o  apicultores  profesionales buscando los mismos objetivos que podrían describirse asi:

Encontrar y proponer uno o varios modelos de producción natural de miel y otros productos de la colmena, lo recomendable seria sin ningún empleo de moléculas químicas ni ninguna técnica agresiva ó estresante. El respeto de los tres sistemas: biológico, ecológico, y orgánico es primordial y  su apoyo en  una apicultura mas natural y biológica. Es necesario por tanto revisar todos los conceptos e ideas  en el tipo de  apicultura  que practicamos actualmente,  por la pérdida de su capacidad a fuerza de hacerse intensiva lo que agudiza los problemas sanitarios en los apiarios. Como la agricultura que se convierte en "racionalizada", y evitando los extremismos, ¿Es utópico desear una apicultura (desde la cría hasta la recolección) que respete las leyes naturales inherentes a las abejas?



 Capitulo primero

Los problemas encontrados, verdaderamente nefastos para el apicultor, se sitúan en dos niveles muy diferentes, que deben ser tenidos en cuenta hoy día y tratados de dos maneras diferentes, aunque interconectadas.

Es así para el desarrollo de colmenas en regiones de grandes cultivos, pérdida de abejas sin tener grandes mortalidades, decaimiento tras la recogida de miel. Las colmenas mueren en los inviernos que siguen a la estación apícola, portadoras de síntomas de degeneración clásica de medios bacterianos  víricos y parasitarios que conocemos bien.

Estos medios bacterianos y víricos son generalmente endémicos a la colmena, importados o no (como ciertos virus), su desarrollo presupone una fragilidad para la abeja y una deficiencia inmuno-defensiva real.

Tener en cuenta la degeneración del medio ambiente es necesario pero insuficiente para establecer las pruebas científicas de los diferentes males que sabemos que tenemos. No podemos, en efecto separar los síntomas endógenos de la colmena con efectos exteriores ligados al medio ambiente.


Es por tanto de primera urgencia retomar las buenas bases (sanas) para la cría de abejas, y diferenciar dentro de los síntomas existentes, aquellos que incumben a los diferentes factores participantes en el proceso.

La debilidad  del complejo inmuno-defensivo de la abeja, casi reconocida hoy dia, en la que las causas deben buscarse en una patógenia sistémica, se basa en tres ejes que podemos citar como:

1) Degeneración del medio abejas/colmena:

productos fitosanitarios  persistentes dentro de la colmena
bacterias, virus desarrollados en sinergia con dichos productos
2) Técnicas intensivas que debilitan la colonia:

deficiencia profiláctica
hibridación peligrosa
mala praxis apicola, etc...
3) Degeneración del medio ambiente (específica en determinadas regiones):

presencia de metales pesados;
radioactividad;
productos fitosanitarios, etc...
Si ciertas causas son comunes, el medio debe ser saneado con prioridad. Sólo esta liberación permitirá a los apicultores ejercer esta profesión en el tiempo y plantar cara a los principales problemas de la apicultura   reforzados por una división  crónica del medio apícola.

Todas las técnicas de cría, de aprovechamiento, se encuentran seguramente en relación (en simbiosis) con las leyes naturales por las que se rigen las abejas. El problema de la varroa, será por tanto tratado primero, su evolución y su interdependencia con las otras patologías.



Algunas reflexiones sobre la producción biológica

Tal como la varroa que ha transformado la sinergia relacional de los diferentes componentes de la colmena después de treinta años, pensamos que es claramente útil precisar que la bio-produción de miel  no es evidente que también avance (circula en el mercado, en efecto, miel donde al menos el 20-40% de los constituyentes son más los productos de transformación, de síntesis,”glucosas principalmente” que de néctar de flores). Esto sin tomar en cuenta el gran misterio (ogm y pgm) de los azúcares del trigo, maíz y otros, con los que son alimentados en gran cantidad nuestras abejas, y sabiendo a posteriori los inconvenientes que suponen, pero de momento ignorados.

La  bio-producción de miel, aunque cada vez más en auge, y seguramente destinada a aumentar, está bastante mal conceptualizada. En efecto este tipo de producción, aunque más próxima a las leyes de la naturaleza, depende también de las diferentes variedades de productos (azúcares, diastasas, sales minerales, aromas, etc...) y representa solamente una parte del aspecto cualitativo de la miel, en el que participan otros parámetros como la región de origen, las floraciones, el medio ambiente, y claramente el aspecto técnico de la producción. La calidad de la miel depende antes que nada, como el vino y el queso, de su terreno, de su vegetación, de su clima, etc... y en último lugar, y no el menos importante, influye el acondicionamiento y la venta.


Cualquiera que sea, una producción biológica de miel no puede concebirse a dos velocidades, es decir, sin sistema de derogación para los tratamientos, por ejemplo sin ninguna clausula en la legislacion que permita manipulaciones particulares (ultrafiltracion, exprimido, etc...)

Algunas de las principales líneas de trabajo, dentro del desorden:

Lucha contra la varroa, objetivos y tratamientos...
La automatización y las abejas...
Biodinámica y las leyes naturales
Huevos, larvas, ninfas, enjambres y los cuatro tipos de reinas...
Aprendizaje del calendario apicola de nuestra zona ...
colmena/apicultor...

 La colmena   (ensayos sobre diferentes modelos).



Nosotros vamos a examinar los tres tipos de tratamientos posibles, sus objetivos, sus efectos...ç

El primero es el tratamiento puntual que sirve de descubrimiento, de evaluación de la cantidad de varroas sobre las abejas adultas. Este, no libera suficientemente la presión de varroa en la colmena, ya que las ninfas siguen infectadas. Relativamente eficaz algunos años, cuando se repite 3 o 4 veces con una semana de intervalo. Es cierto que hoy día, los metabolismos químicos ligados a los efectos patógenos de la varroa sobre la abeja, siguen presentes y activos con este tipo de tratamiento. Además de la pérdida de eficacia y el importante stress posterior liagado al método empleado y/o al producto utilizado. Usado sobre todo en invierno, puede también emplearse entre dos mieladas o al principio de la primavera.

Hace años se utilizaba el Amitraz en paños aceitosos, ó en spray; nosotros   la rotenona (1%) en polvo, 10 g, entre los entre-cuadros. Aunque éste no tiene estatus oficial para el tratamiento de las abejas, es muy eficaz como tratamiento puntual y no ha dado hasta hoy ningún problema si se emplea una sola vez, es decir, sin efecto repetitivo. Los ensayos con retenona líquida son más aleatorios, y  aunque de cierta eficacia, no han sido objeto de estudio serio y oficial hasta hoy.

Tenemos a continuación los tratamientos opuestos a los de liberación lenta, y dos moléculas oficialmente autorizadas (Fluvalinato y Amitraz).


El gran problema es que la colmena está en contacto demasiado tiempo con el producto químico. Hemos visto los efectos desastrosos de este tipo de tratamiento: costumbre y efecto de resistencia, por presencia constante de Fluvalinato en las ceras, concentración más y más importante, tanto en las ceras estampadas nuevas, como algunas veces en la miel. Los efectos perversos a largo plazo no han sido aún estudiados.  La presencia de Amitraz y otros productos sanitarios se estan detectando en ciertas partidas de miel. El concepto mismo de estos tratamientos a largo plazo es una paradoja profiláctica.

Los ensayos a largo plazo con ácidos orgánicos no son concluyentes: efectos secundarios afectan al desarrollo de la colonia, debilitan  a la reina, eliminan o ralentizan el pollo, etc...

Los mismos efectos, en menor medida, se encontrarán con esencias ó aceites esenciales.

En resumen, la única ventaja de cubrir la duración del desarrollo del pollo no justifica este tipo de tratamiento.

Nos queda la tercera elección: El tratamiento ponderado o intermedio. Este en 5 a 10 días tras utilizar el producto, permite la eliminación de todas las varroas foréticas además de una acción evidente sobre el pollo.


Puede doblarse (24 h o 48 h después del primer periodo) y es eficaz más del 85/90%. La experiencia nos ha mostrado que la relación hospedante/parásito se mejora mucho. La menor presión sobre la abeja le permite defenderse mejor contra los virus y bacterias clásicas de la colmena. Además si es necesario efectuar 2 o 3 tratamientos en un año, los tiempos de exposición al producto son inferiores a los del sistema precedente y la eficacia es claramente suficiente. Los momentos deben elegirse juiciosamente, con el fin de que sea entre dos mieladas o al principio de primavera, a la vez que una fórmula simple determine en el momento del tratamiento:

cantidad de abejas;
cantidad de pollo en desarrollo;
conocimiento del clima, temperatura, etc...
También, cualquiera que sea el producto utilizado, si la posología y metodología se respetan, este tipo de tratamiento es con diferencia, el más ventajoso.

En resumen, si los tratamientos puntuales necesitan una lectura del número de varroas para el control (de 1 a 3 por año), los tratamientos ponderados pueden hacerse con las visitas de primavera o fin de verano, no necesitan visitas posteriores. Sin riesgo de que se acostumbren a ellos, limitan también los residuos dentro de la colmena.

Después de esta aproximación no exhaustiva a los diferentes tratamientos de la varroa, vamos a volver al empleo de los productos utilizados, autorizados o no, que frecuentemente frenan  el buen desarrollo de esta investigación por razones económico-legislativas.


Pensamos que es mejor utilizar los productos sanitarios con la urgencia y las condiciones que respeten la biología de la abeja. Los tratamientos, (lineales, preparados con Amitraz) son relativamente eficaces en las condiciones óptimas y no suponen ningún inconveniente de los tratamientos de liberación lenta. Por ejemplo, ningún stress para las abejas o ninguna traza de resíduos a las tres semanas. Por otro lado, no perdamos jamás de vista que ciertos productos pasan de la cera a la miel, o de las abejas a la miel y después a la cera. Anotar también que las transferencias de productos fitosanitarios al polen son también muy importantes en los diferentes componentes de la colmena.

Para evaluar el conjunto de parámetros técnicos de una colmena, es necesario hablar con el mismo lenguaje, cosa muy difícil visto el aspecto subjetivo de ciertas apreciaciones...

Presentación de una tabla de lectura, de visitas a las colmenas, simple y que contenga un mínimo de información necesaria de una visita a otra, para un buen seguimiento de las colonias. Precisiones:


1) la fecha de visita, lo principal, antes que otra cosa;
2) el nombre del colmenar visitado;
3) el número ó el nombre de la colmena;
4) al menos tres posibilidades, "capital", "experimentación" u "hospital":
 Partiendo de que una técnica de aproximación simple para lograr los objetivos citados más adelante, es de respetar (técnicamente y lo más posible) el sistema tripartito de la o las colmenas. Es decir, que en todos los productos de la colmena "capital" es en los únicos en los que se respetan los conceptos de ética de trabajo de producción.
 Las colmenas de "experimentación" son aquellas en tratamiento, donde se ensayan los diversos productos para la lucha antivarroa, donde se emplean las diversas técnicas particulares...
 Las  colmenas "hospital", obligatoriamente se encuentran a parte un tiempo necesario para su rehabilitación, pueden, en caso de problema soportar tratamientos sobre todo los tres primeros años, periodo de transición donde la  trashumancia y promiscuidad para las colmenas    juegan un papel de freno importante en su desarrollo en producción natural
5) el número de cuadros ocupados designan de hecho el número de entre-cuadros ocupados por las abejas justo en el momento de abrir;
6) indicar el peso real o sopesando a mano para evaluar subjetivamente la colmena  según la estación. En caso de numeración de 1 a 5 es suficiente, siendo 3 la media correcta;
7) presencia de pollo, sí o no, excluyendo los pollos zanganeros;
8) el número de cuadros total indica si hay una altura o dos, o ninguna;
9) evaluación del número de cuadros de miel, acompañando las diferentes superficies encontradas;
10) el número de caras significativas de cuadros de pollo, es decir, cubiertas al menos al 50%;
11) edad de la reina, o bien color, marcada o no;
12) el origen, de dicha población o de tal número de colmenas;
13) presencia de maestriles o no, y evolución de los mismos; no abiertas (ab), operculadas (ope) o terminadas (ter), la manera como el opérculo se ha levantado nos indica la presencia o no de otras reinas. El emplazamiento y posicionamiento de dichas células reales nos darán también otras aclaraciones;
14) las manipulaciones efectuadas en la colmena, + observaciones.
Organizados en una tabla de trazabilidad.

Una vez en el ordenador, cada visita para cada colmenar está instalada sobre la línea de la visita precedente, permitiendo en varios meses, obtener una visión sintética para cada colmena y por colmenar.


  Laura Alvarez Linarejos

martes, 20 de mayo de 2014

CONSANGUINIDAD EN LAS ABEJAS

Consanguinidad en las abejas

Determinación del sexo
La Reina a muy temprana edad sale en sus vuelos nupciales a fecundarse lejos de su colonia con varios machos, de 10 a 17 zánganos, a los que le extirpa sus órganos sexuales depositando las células germinativas o espermas en un órgano llamado espermateca. Los espermas están en capas más o menos mezclados y la reina los utiliza durante toda su vida útil para fertilizar sus óvulos.


La colonia de abejas es considerada como una súper familia con una madre común pero con muchos padres, cada uno de los zánganos con que se apareó la reina. Las obreras hijas del mismo zángano representan una subfamilia, habiendo tantas subfamilias como zánganos se aparearon con la reina. Las obreras que componen una subfamilia son hermanas entre si, pero con las de otra subfamilia son medio hermanas. Los zánganos son hermanastros de las obreras y de las reinas jóvenes. De esta forma en un mismo momento en la colonia hay obreras con diferentes grados de parentesco.

Normalmente los huevos de insectos y otros animales no se desarrollan sino hasta que haya tenido lugar la fertilización. Sin embargo en casi todos los insectos del orden Himenóptera (incluidas las abejas) los óvulos no fecundados pueden dar origen a un adulto perfecto. Este tipo de reproducción sin la intervención masculina se llama partenogénesis. Las hembras (obreras y reinas) se desarrollan a partir de huevos fecundados conservando el número diploide 2n de cromosomas de la especie (32 cromosomas), mientras que los machos normales se desarrollan a partir de óvulos no fecundados, poseen solamente el número haploide (n) de cromosomas, proveniente de la madre (16 cromosomas). De esta manera en los zánganos los genes que controlan un carácter no se encuentran de a pares sino que siempre encontramos un alelo.

    alelos sexuales

Todos sabemos que las hembras vienen de los huevos fertilizados y los zanganos  normales de los óvulos directamente, sin ser fertilizados por el esperma
Contemporáneamente la partenogénesis era considerada la base de la determinación de sexo en abejas. La teoría era que si tenía un sistema de cromosomas (haploides) era macho y si tenía dos sistemas de cromosomas (diploides), era hembra. Mientras que esto es una explicación razonable, esta teoría ahora se sabe que es falsa.

Los cromosomas contienen las unidades hereditarias llamadas los genes y todas las formas de un gene que puede ocurrir en un lugar geométrico se llaman los alelos.

El alelo significa una versión de un gen. Por ejemplo los genes para los ojos azules y los ojos marrones son alelos del gene del color del ojo. Los que controlan el sexo en abejas se llaman alelos del sexo.


 Tanto las reinas como las obreras tienen dos pares de cromosomas, ellos llevan dos alelos para cada gen, uno en cada miembro del par. Si ambos alelos están del mismo tipo, la condición es homosigosis; si son diferentes, la condición es heterozigosis. En algunas circunstancias heterozigoticas, un alelo enmascarará la expresión del otro y se dice ser dominante. El alelo que tiene su expresión enmascarada se dice que es recesivo. Los zánganos normales pueden llevar solamente un tipo de alelo porque son haploides; así, los llaman hemizigoticos.

Hay una regla muy simple para determinar el sexo en las abejas:
Si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.

Hay solo dos posibilidades para que un solo tipo de alelo esté presente;

Cuando nace de un óvulo no fertilizado, de modo que contenga solamente un alelo del sexo, tenemos el caso de un Zángano Normal.



Pero puede ocurrir que si se fertiliza el óvulo tenga ambos alelos del sexo iguales, el proveniente de la madre y del padre. Este huevo fertilizado también se convertirá en un zángano, pero este zángano será anormal porque es diploide, él contiene dos sistemas de cromosomas y no puede funcionar como un zángano normal. Estos zánganos diploides son destruidos siempre por las abejas obreras, que los matan tan pronto como nacen.
Se piensa que hay cerca de 19 diversos alelos del sexo. Hay probablemente más, pero éste es hasta ahora los que se conocen. Éste es un ejemplo muy claro de porqué es tan importante conservar la diversidad genética. Cuantos más alelos del sexo tengamos en nuestra población de la abeja, cuantos más sólidos serán los patrones de la cría, y habrá más abejas en la colmena para recoger la miel.
En los animales y las plantas la cosa es diferente, cuando ambos alelos sexuales son idénticos XX nace una hembra y cuando son distintos XY nace un varón, el alelo Y determina la condición de varón y es dominante por lo tanto cuando está presente enmascara al alelo hembra X siendo el XY un macho.

    


Dijimos que la abeja hembra es diploide (32 cromosomas), en cambio el macho lleva solamente 16 cromosomas (haploide). Cada óvulo posee 16 cromosomas resultado de una meiosis normal. Los espermas son producidos a través de una meiosis especial, en la cual todos los cromosomas van a una célula sexual y ninguno a la otra.

 Consanguinidad  

Introducción:
Si bien es cierto que las abejas tienen recursos naturales para evitar los cruzamientos consanguíneos no deja de preocupar el mismo por la disminución del rendimiento de la colmena con síntomas de consanguinidad. Para evitar la consanguinidad:

Las abejas al enjambrar emigran a gran distancia del nido que le dio origen.

Los zánganos al formar los centros de apareamiento lo hacen lejos de sus colonias de origen.

Las reinas al buscar los centros de fecundación lo hacen muy lejos de su colonia.

La reina tiene apareamientos múltiples

Entre las abejas no pueden existir apareamientos entre:

Padre con la hija ya que el Zángano muere en el acto sexual

Hijo con la madre porque esta  copula a los pocos días de nacer con varios zánganos y después no  copula mas.

Hermano con hermana ya que el zángano tiene solamente la mitad de los cromosomas de la madre y son equivalentes a medio hermanos.
Los cruzamientos más cercanos en relación de parentesco que se pueden dar  entre hermanastros.
Pero la situación se complica porque debido a la partenogénesis el zángano tiene la mitad del número de cromosomas y los millones de espermatozoides que produzca serán idénticos.


Un resultado de esta uniformidad de genes en el zángano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. “Pero otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es más susceptible a la endogamia”. Es verdad que el acoplamiento múltiple actúa como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente.
Dijimos que: si hay dos diversos alelos del sexo presentes, la abeja se convertirá en una hembra, (una obrera o una reina). Si hay solamente un tipo de alelo presente, la abeja se convertirá en un Zángano.

En el caso de un individuo proveniente de un huevo fecundado pero homocigótico para tales alelos del sexo (por ejemplo: X3/X3) será un macho diploide que es eliminado por las obreras pocas horas después de eclosionar. Esto presenta un limite en el mejoramiento genético pues al realizar cruzamientos de individuos emparentados, se llega a altos grados de consanguinidad y parte de la progenie no es viable a causa de esos machos diploides. Por ejemplo, si usamos semen de un zángano para inseminar una reina hermanastra o media hermana de este, es probable que el 50 % de la progenie sea inviable dependiendo del genotipo del mismo.

El primer indicio de que nuestras abejas sufren este problema, es la cría salteada, que no debe confundirse con ningún tipo de enfermedad de la cría.


¿Cómo probar la viabilidad de la cría?
Ahora bien, ¿qué entendemos por cría salteada y en qué porcentaje? Nos referimos a la observación del área de cría operculada, que hay en un panal 13 días después de que la reina tuvo oportunidad de aovarlo. Se entiende que para esta prueba, introducimos el día 0, un panal obrado vacío en el centro de una cámara de cría, con lo cual la reina empieza a aovar 24 horas después. Probablemente ambas caras del panal estarán totalmente aovadas hacia fines del día 3. El día 13 retiramos el marco y medimos un área de 10 celdas X 10 celdas del centro del panal. De las 100 celdas que componen esta superficie, debemos contar todas aquellas que no contengan cría operculada.

En el caso de contar 15 o más celdas que no contengan cría operculada, podemos afirmar que hay un alto grado de consanguinidad en nuestras abejas, y tanto más elevado cuanto menos cría operculada encontremos. Esta simple prueba nos permite determinar el "porcentaje de viabilidad de la cría" de la reina que fue testedada; Que debe ser del 85% o más para considerarla bien apareada, lo que significa que de cada 100 huevos que ella ponga por lo menos 85 deben terminar en abejas obreras.


 Consecuencias de la consanguinidad
 La colonia con una reina con apareamientos consanguíneos y con baja viabilidad de la cría podrá ser tan prolífica como la reina bien fecundada pero la productividad de la colonia no va a ser la misma ya que las larvas consanguíneas son retiradas a los pocos días de nacer..

Falta de despegue en primavera, esto es colmenas que no crecen al ritmo de las demás.

Las Colmenas con reinas de apareamientos consanguíneos son más susceptibles a contraer enfermedades.

Tienen dificultades para pasar la invernada.

Ineficiencia en la pecorea, es decir, abejas haraganas.

La presencia de la cría libera feromonas que estimulan la recolección de polen. Como las crías consanguíneas son retiradas antes de los tres días, producen estímulo que hace que las obreras pecoreadoras recolecten el polen, que no es consumido ya que este es utilizado por las larvas mayores de tres días. Esta es una de las consecuencias del bloqueo con polen en colmenas con reina con apareamientos consanguíneos.

Con menos pecoreadoras deben recolectar polen como si fuera una colonia normal, por lo tanto son menos las pecoreadoras que pueden dedicarse a la colecta de néctar.


Las reinas con apareamientos consanguíneos, si son prolíficas, no son reemplazadas por las obreras porque producen mucha sustancia real por la abundante postura. Recién cuando la postura se vea afectada por el bloqueo con el polen, las obreras perciban algún defecto en la reina y la reemplacen.
A toda colmena que presente síntomas de cría salteada, conviene sustituirle la reina. Estos son los casos de excepción en la determinación del índice de ingreso de polen en la piquera. A pesar de tener un alto índice de  aporte de polen, no tienen una buena reina.

 Reducción de riesgos
Por lo explicado, es sencillo darse cuenta que la consanguinidad dentro del colmenar es sumamente perjudicial, ya que al elevar el número de reinas y zánganos hermanos aumenta la posibilidad que se sumen alelos iguales llegando el caso de superar hasta un 50% de nacimientos de machos diploides, por lo que la colmena no avanzará ya que no habrá nacimientos de obreras.
Existen algunas técnicas para reducir el riesgo de consanguinidad en la cría de reinas; algunas de las formas más sencillas son:

Trabajar con más de una línea genética, es decir tener más de una madre.

Intercambiar material con otros productores apícolas que sean de confianza.

Nunca criar y fecundar en el mismo apiario, es decir tener un lugar para la cría y otro
para los núcleos de fecundación.

¿Cómo evitar el parentesco con solo 3 (Tres Gametos)?
Normalmente encontramos en la literatura especializada de que hay necesidad de centenares de enjambres para evitar el riesgo del parentesco. De hecho si la apicultura que sea practicada sin planificaciones no serán centenares y ni miles de enjambres que impedirán eventuales consanguinidades que podrían inviable hasta un 50% de la postura de las reinas.

En teoría sería posible evitar el parentesco con sólo 03 (tres) gametos: dos para la reina y más uno para la espermateca - para mantener indefinidamente un enjambre sin que este se extinga y sin que sea inviable  su cría.  

Así el apicultor auxiliado por los  equipamientos de fertilización - para reducir trabajos - podría mantener indefinidamente sin consanguinidad una colonia y usando los zánganos que nazcan dentro de la misma sin la necesidad de tener que mantener centenares de enjambres.  


Para facilitar la comprensión hagamos de cuenta que la reina inicial fuera una carnica italianizada y fecundada por zánganos nórdicos apis mellifera syluvarum de las rarísimas tribus amarillentas =“K1I1-Na1”. El zángano carnico(“K1”) es bastante oscuro y vamos a llamarlo de “negro”. El nórdico de la tribu mencionada (“Na1”) tiene uno o dos anillos del abdomen amarillentos y el restante “negro” como el Cárnico. El italiano(“I1”) es anaranjado y bien claro. Son colores bien distinguidos y facilitarían la planificación.

Los zánganos que se utilicen serían siempre los nacidos en la propia colmena y no ocurriría el incesto(*) como superficialmente podría aparentar.
Observación: aquí en este ejemplo están siendo creados zánganos que se reconocen con toda la facilidad. En la práctica no es nada fácil – como ejemplo - distinguir un cárnico de un africano de las a.m scutellata   si el europeo no fuere muy negro.

       
Si la princesa nace oscura, sin embargo con tono de amarillo en el 1º anillo del abdomen -  entonces sería una “K1Na1” (Cárnica Nordicizada) y los zánganos que sean usados en una  inseminacion serían los  italianos (“I1” = anaranjados y bien claros);

       
Si nace una bien amarillenta, es señal de que es “I1Na1” (Italiana Nordicizada) y los zánganos adecuados serían los bien oscuros (“K1” = cárnicos).

Con el mismo raciocinio y ojo de apicultor el enjambre podría ser mantenido indefinidamente siempre usando los propios zánganos nacidos dentro de esta colmena y sin registrarse ningún fallo en las crías. No se sabe por cuanto tiempo esto sería posible, sin embargo experiencias análogas están siendo hechas ya casi un Siglo. (Claudio Mikos).

Es importante notar que en una colmena como esta   nacen un 50% de los zánganos cárnicos (“K”) y un 50% de italianos (“I”). Sería un error afirmar que ellos son hermanos! (*). Puede haber algún intercambio de  genes, pero no tendría la capacidad de causar los males de la consanguinidad:  que parte del desove de una reina fuera inviable.


Nota: ocasionalmente pueden aparecer otros casos de inviabilidad del desove donde esta no llega a prosperar por problemas de otra índole como hambre, insuficiencia de polen o defectos mismos en la reina.

En el caso de mantener  bancos genéticos de una sólo raza la situación es más compleja – pueden no existir colores tan contrastantes - y entonces son usados diversos artificios. Pueden ser anotados los pequeños detalles perceptibles en las reinas y en los zánganos como una mayor o menor presencia de vellos o sus pequeñas variaciones en el color tendiendo para el gris o para el marrón, zánganos con más o menos presencia del color amarillo o anaranjada, pintas, acastañados en las partes laterales del abdomen, etc... y si ni esto  fuera posible debido a un patrón muy estable, las  princesas son fecundadas con el esperma recolectado de un único zángano y aquellas que no presentaran problemas de viabilidad en las crías pasan a ser  reinas matrices. En la base de la coincidencia se escapa del parentesco (Claudio Mikos).

Las ventajas y las desventajas de la endogamia
Inbreeding o Acoplamientos entre parientes se puede considerar como la piedra angular de la selección genética. Es el método imprescindible de intensificar, de fijar y de estandardizar las características deseables y al mismo tiempo expulsar los factores no deseados. La endogamia se emplea en todas las formas de criar en el mundo animal y de las plantas. De hecho, en plantas la autopolinización es la forma más intensiva de endogamia. Por otra parte, en la cría de abejas en la naturaleza esta práctica es evitada para prevenir los efectos negativos de la endogamia. Esto se demuestra claramente por los acoplamientos múltiples y porque los zánganos se aparean muy lejos de su colmena hasta diez kilómetros.


Una experiencia práctica demuestra que el resultado más serio de la endogamia es repetidamente otra vez, la pérdida progresiva de vitalidad. Esta pérdida de vitalidad afecta todas las actividades esenciales de las abejas e incluso amenaza la misma existencia de muchas colonias. Las pérdidas devastadoras sobre las cuales oímos tanto son debidas, en gran parte si no enteramente, a esta pérdida de vitalidad. Es una deficiencia insidiosa e ilusoria que se acentúa siempre principalmente en las condiciones climáticas desfavorables contra las cuales una constitución debilitada no tiene ninguna resistencia. La carencia de la vitalidad se acentúa también una capacidad reducida de multiplicar la cría, la inhabilidad para la autodefensa y sobretodo en una susceptibilidad creciente a la enfermedad. Sin duda en la crianza de la abeja es un requisito indispensable el control para evitar los acoplamientos entre parientes consanguíneos “Endogamia” La experiencia ha demostrado que sin este cuidado incluso las capacidades más productivas de abejas se pueden arruinar en algunas generaciones.


Cuando se cruzan dos individuos de distintas razas de la misma especie la progenie normalmente tiene mucho mas vitalidad que cualquiera de los dos padres, a este hecho se lo denomina heterosis o vigor híbrido. Este cruzamiento da lugar a muchos más genes que llevan diversos alelos. El apareamiento de padres sin relación da lugar a muchos más genes con alelos diversos o heterocigóticos. Un aumento generalizado de la heterocigosis es responsable de producir heterosis. El estado opuesto es cuando los genes llevan dos alelos iguales. Estos organismos serían homocigóticos con una notable reducción de la heterosis.

Una reducción de la heterosis ocurre con la endogamia o cruzamiento entre parientes, mientras que el porcentaje de genes homocigóticos aumenta es menor el vigor híbrido. Esto da lugar a: Una pérdida inesperada de vitalidad, inactividad de la colonia, pérdida de resistencia a la enfermedad, disminución de la producción y menor longevidad de la abeja en invierno.


Orlando Valega

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