martes, 11 de diciembre de 2012

REQUISITOS NUTRICIONALES DE LA ABEJA MELÍFERA


REQUISITOS NUTRICIONALES DE LA ABEJA MELÍFERA
La abeja tiene sus propios requisitos nutricionales; debiendo existir un balance
y aporte adecuado de los mismos para poder llevar adelante sus funciones
vitales y perpetuar la especie. Estos requisitos nutricionales son distintos, no solo
para los distintos individuos de la colonia, sino que además varían en las distintas
etapas de su vida.  También existirá una variación, de acuerdo al objetivo
productivo que yo persiga en la explotación y a la distinta proporción de los
distintos individuos en la colonia.
No debemos olvidar que las abejas, al igual que la mayoría de los seres
pluricelulares, son transformadoras y no creadoras de energía y de materia.
Esto lleva a que todos los nutrientes deban ser aportados desde el exterior.
La vida de las abejas requiere de un aporte de energía externo, proveniente
fundamentalmente de los alimentos y que ellas exteriorizan a través de
distintas formas y manifestaciones (calor, trabajo, vuelo, etc.).  Asimismo,
para su desarrollo también requieren de los alimentos que le aporten los
nutrientes tanto en cantidad como en calidad, para formar su cuerpo y estructura.
No olvidemos, que no siempre una abundante alimentación nos asegura una correcta
nutrición.
En términos de apicultura, la energía para el desarrollo de sus funciones es aportada
por el néctar y/o la miel, y los elementos para el desarrollo de su estructura corporal
son aportados por el polen.  Es así, que ambos alimentos son imprescindibles para el
crecimiento y desarrollo de la colonia, causando la muerte de la colonia a corto o
mediano plazo, la falta, escasez o mala calidad de cualquiera de ellos.
De los elementos nutritivos que requiere la abeja y que forman parte del néctar y/o
del polen analizaremos el agua, los carbohidratos, los lípidos, las vitaminas y los
minerales. Las proteínas serán analizadas en el siguiente capitulo.

Requisitos de agua.
Si bien no podemos hablar del agua como requisito nutritivo de las abejas, la misma
es vital y tan o más importante que el propio néctar o polen para el mantenimiento de
variadísimas funciones en el organismo.  Los usos que le da la abeja son
múltiples y muy importantes.  En el funcionamiento del metabolismo el agua es
usada en la respiración, transpiración, transporte y disolución de sustancias,
excreción, etc.  Asimismo cumple un papel fundamental en el desarrollo de la
cría y en la elaboración y secreción del alimento larval. El cuerpo de la
cría contiene aproximadamente un 80% de agua, mientras que el alimento larval
esta formado por más del 65% de agua.  Se podrán alimentar algunas crías sin polen
en base a las reservas corporales, pero sin agua esto es imposible.  Se requiere el trabajo
constante de 5 abejas aguateras para proporcionar el agua necesaria para la
elaboración del alimento de 100 larvas (Johannson y Johannson, 1978).
Su importancia como elemento utilizado en la regulación y mantenimiento de la
temperatura interior de la colmena es trascendental.  No debemos de olvidar la
importancia que tiene el mantenimiento de una humedad relativa alta sobre todo en el
propio nido de cría.  Recordemos que el propio huevo requiere de una humedad en su
entorno del 90 al 95% para hacer eclosión. (Doull et al., 1977).
Todo el uso de los azúcares en la colmena esta estrechamente vinculado a las
proporciones de agua del alimento energético; siendo que las abejas disuelven los
alimentos con más del 50% de azúcares; inclusive la propia miel. (Simpson, 1964).
En base a esto es que resulta de primordial importancia el aporte de agua a reinas
enjauladas, paquetes y hasta a las propias colmenas que estén siendo alimentadas
con miel cristalizada o azúcar refinada.
Las necesidades de agua en la colmena varían con la época del año, siendo
mayores en los momentos de mayor desarrollo larval. Asimismo, en lugares y/o
momentos en que se dan altas temperaturas ambientales, y la abeja se ve obligada
a evaporar agua como forma de disminuir la temperatura interior de la colmena;
el consumo del vital elemento se incrementa sensiblemente.  Este incremento
en el consumo se acentúa de forma muy importante, cuando la temperatura exterior
alcanza los 45 - 50 grados centígrados (Johannson y Johannson, 1978).  Temperaturas
cercanas a estos niveles se dan en colmenas confinadas para o en un traslado;
siendo en estos casos muy importante el aporte de agua. La colonia no puede manejar
situaciones de temperatura ambiente superiores a 100ºF. sin la presencia de agua
(C.L. Farrar. AMER. Bee Journal April 1993. pag 263).   Dependiendo
fundamentalmente de estos factores, los consumos diarios de una colmena pueden
variar desde 50 - 100 gramos hasta 4 litros.
El néctar recolectado por las abejas es una de las principales fuentes de agua.  Es así,
que a mayor flujo de néctar se da una menor pecorea de agua y viceversa.
La temperatura del agua recolectada debe ser entre 18 y 32 grados centígrados.
Las abejas pecoreadoras de agua detectan niveles de variación de la humedad relativa de
hasta el 5%.  Esto lo realizan a través de hidro receptores ubicados en el octavo segmento
antenal.
Finalmente, el agua resulta necesaria para la disolución de miel cristalizada, azúcar seco
y candi. Las reinas y nodrizas enjauladas para el envío y alimentadas con candi
necesitan de la provisión de agua para su supervivencia.  En un estudio realizado
por Woodrow (1941) sólo el 10% de las reinas alimentadas exclusivamente con candi
sobrevivió más de cinco días, mientras que todas sobrevivieron ese período si
además se les suministraba agua. Por otra parte, las colonias confinadas para un traslado
o previo a una aplicación de insecticida sufren una menor mortalidad cuando se las
provee de agua (Vuillaume, 1957).

Requisitos energéticos.  Los carbohidratos
Las abejas obtienen en la naturaleza la energía para cumplir con sus procesos vitales,
de los carbohidratos producidos por las plantas bajo la forma de néctar, o de
secreciones azucaradas de ciertos insectos que se alimentan de la savia de algunos
vegetales.
El néctar, es transportado a la colmena en el "buche melario", el cual se encuentra
ubicado en el abdomen de la abeja y forma parte del canal alimentario.  En momentos
en que el buche melario esta lleno, el abdomen se expande, y cuando esta vacío se contrae.
Esta función del abdomen de contraerse y expandirse, le permite a la abeja utilizarlo
no solo como sistema de bomba, sino que además, le permite incrementar el ingreso de
oxígeno en momentos de gran actividad y consumo de energía.
El néctar contiene entre el 5 y el 80% de azúcares, así como  pequeñas cantidades de
compuestos nitrogenados, minerales, ácidos orgánicos, vitaminas, lípidos, pigmentos
y sustancias aromáticas.  Este alimento es, entonces, el utilizado mayormente
como fuente energética y como materia prima para ser convertido en reservas corporales.
Una vez que las abejas llegan a la etapa de trabajos en el exterior de la colmena,
sus requisitos nutricionales prácticamente se limitan al consumo de azúcares;
pudiendo vivir largos períodos alimentándose exclusivamente de estas sustancias
azucaradas.
Los requisitos energéticos de una colonia son, al igual que para el caso de las
proteínas, muy variables y dependientes de una serie de factores como ser su fortaleza,
cantidad de cría, condiciones climáticas, época del año, ingreso natural de néctar,
etc.  Al aumentar el tamaño de la población como respuesta al medio ambiente,
se da el máximo de consumo de energía, ya que aumenta considerablemente en la
colonia el trabajo de pecorea y el de alimentación de la cría.  Tampoco debemos de olvidar,
que la regulación de la temperatura de la colonia, siempre se hace en base al consumo
de energía, ya sea para mantener el calor en épocas frías, o para ventilar en condiciones
de exceso de calor.


La generación de energía durante todas las actividades físicas que desarrolla la abeja se
produce a partir del desdoblamiento de azúcares; de donde, se hace imprescindible la
presencia de los mismos como reservas en todo momento. Las abejas no pueden utilizar
el polen como fuente de energía ni la miel con fuente proteica.
Los carbohidratos de la miel y del néctar pueden ser totalmente sustituidos
artificialmente alimentando con sacarosa.
Para el desarrollo de una larva de abeja obrera se ha estimado que se requieren
142 miligramos de miel; por lo cual para producir un cuadro de cría se requieren
600 gramos de miel.  El consumo promedio de este producto en una colonia en el
transcurso del año, es de unos 60 a 80 kilos.
Además del rol como fuente de energía para las abejas, los carbohidratos son
utilizados como material constitutivo de sus cuerpos, ya que el esqueleto externo
de las abejas está formado por quitina (N-acetil glucosamina), que también es un
carbohidrato.
Frente a la gran variedad de azúcares que utiliza el apicultor para alimentar a las
colmenas, es importante recordar que existen una serie de carbohidratos
(galactosa, lactosa, manosa, rafinosa, xilosa, arabinosa, pectina y agar-agar que,
dependiendo de sus concentraciones en los jarabes, pueden resultar tóxicos
para las abejas. (Pouvreau, 1988)
·         

Requisitos de vitaminas. Las Vitaminas

Las vitaminas son sustancias orgánicas, imprescindibles para el mantenimiento
de todas las funciones del organismo (crecimiento, salud, fertilidad, rendimiento, etc.).
Por regla general el organismo animal no puede sintetizar por si mismo estas sustancias
naturales biológicas, por lo que es preciso que se les suministre a través de la
alimentación; siendo que la falta de las mismas en la dieta resulta en
enfermedades que habitualmente se conocen como “carencias”.  Por esta razón se les
considera como micros nutrientes esenciales (vitales).  Cada una de las vitaminas
desempeña funciones especiales, que ninguna de las otras vitaminas puede ejercer
del mismo modo.
Se las clasifica de la siguiente manera:

a) Vitaminas hidrosolubles (solubles en agua):

·                                                     B1 (tiamina), B2 (rivoflavina), PP (Acido nicotínico), B5
·                                                     (Acido pantoténico), B6 (piridoxina), B12 (cianocobalamina),
·                                                     M (Acido fólico), H (Biotina), C (Acido ascórbico) y Colina, Inositol.

b) Vitaminas liposolubles (solubles en lípidos):

·                                                     A (retinol), D2 (ergocalciferol), D3 (colecalciferol), E (tocoferol) y K (naftoquinona).

El polen es  la principal fuente de vitaminas para las abejas .
Los microorganismos simbióticos del tracto digestivo de la abeja también
pueden producir numerosas vitaminas (Herbert, 1992).
Existe abundante bibliografía que demuestra la importancia del complejo vitamínico
B para un correcto desarrollo de las crías (Haydak y Dietz, 1965).  Herbert y
Shimanuki (1978a) demostraron la importancia de la tiamina y la riboflavina para
el desarrollo de las glándulas hipo faríngeas.  Haydak y Dietz (1965) y Anderson
y Dietz (1976) demostraron la esencialidad de la piridoxina para la cría de las abejas.
Nation y Robinson (1966, 1968) demostraron la importancia del inositol y el
ácido giberélico para el desarrollo de la cría de abejas.
Por su parte, los requerimientos y funciones de la vitamina C en las abejas
no han sido demostrados (Herbert, 1992).  Herbert y Shimanuki (1978b)
demostraron la importancia de las vitaminas A y K para la cría de las abejas.
Los requerimientos vitamínicos de las abejas adultas son mínimos.  Las nodrizas
si requieren de una buena provisión de vitaminas en la dieta para la secreción de
alimento larval de buena calidad.
En este aspecto, se han realizado trabajos que demuestran la importancia del grupo
de vitaminas del complejo B en un correcto desarrollo de las crías y de las
vitaminas A, C y K en el desarrollo y longevidad de las abejas.  Si bien se han realizado
una serie de estudios en referencia a los requisitos vitamínicos de las abejas, se puede
manifestar que el polen es muy rico fundamentalmente en vitaminas hidrosolubles y
contempla todos los requisitos básicos de las abejas.  Una serie de microorganismos que
conviven con la abeja en su tracto digestivo, también producen algunas vitaminas que
aportan a la abeja.  El contenido tanto de proteínas digestibles como de vitaminas
del pan de abejas, decrece con el tiempo de almacenaje en el panal.  Se sabe
que los requerimientos en vitaminas de las abejas adultas son pocos y cubiertos a través
del néctar y el polen que consumen, tomando mayor importancia al nivel de las abejas
nodrizas para una correcta secreción del alimento larval en cantidad y calidad.

·         

Requisitos de lípidos. Los Lípidos

Los lípidos, dentro de los cuales se encuentran las grasas y las ceras, se forman por
la unión de un alcohol (generalmente glicerol) y de ácidos grasos. En la abeja tienen
funciones de reserva energética y en la constitución de las membranas celulares.
En condiciones normales, las abejas cubren sus requerimientos de lípidos a partir de
los existentes en las cubiertas del polen.  De acuerdo al origen floral, el polen puede
contener del 1% al 20% de lípidos (Herbert, 1992).
Los esteroles son un tipo de lípidos, y dentro de los esteroles se encuentra el colesterol,
el cual resulta esencial para las abejas (Herbert, 1992).  Se ha demostrado que la
adición de colesterol a la dieta de las abejas resulta benéfica para el desarrollo
de las crías (Herbert et al., 1980).

Requisitos de lípidos.
Poco se sabe sobre los requisitos de grasas por parte de las abejas; pero cualquiera
sean éstas necesidades, las mismas la obtienen del polen que recolectan.  Si bien se ha
tratado de fomentar la producción de cera con el agregado de grasas a la
alimentación, los resultados han sido negativos produciendo en algunos casos
muerte de las abejas.  Aún no esta aclarado exactamente cuál es el mecanismo de
secreción de cera.  Actualmente, se piensa que el polen no es necesario directamente
para la producción de cera, estando si relacionado a la formación de las glándulas
cereras; produciéndose en este proceso de formación, una acumulación de los lípidos
para su posterior secreción.  El funcionamiento de las glándulas cereras propiamente
dicho, esta más relacionado al consumo de azúcares por parte de la abeja.

Requisitos de minerales. Los minerales

No es mucho lo que se sabe acerca del requerimiento de minerales por parte de
las abejas. El polen, la miel y el agua son fuentes de minerales para las abejas. El polen
contiene del 2,5% al 6,5% de minerales en base a peso seco, siendo el potasio, fósforo,
calcio, magnesio y hierro los más comúnmente encontrados (Herbert, 1992). Por
su parte, los minerales más frecuentes en el cuerpo de las abejas son el potasio y el fósforo,
siendo menor el contenido de calcio, magnesio, sodio y hierro (Dietz, 1971).
Los minerales menores u oligoelementos (minerales necesarios sólo en ínfimas
cantidades) tales como el cobre, el cobalto, el zinc y el manganeso si bien son
necesarios para la abeja, ésta los encuentra normalmente en sus fuentes de alimento
natural por lo que su adición a la dieta rápidamente puede resultar nociva.
Existe, además, interacción entre los micro nutrientes de la dieta. Así,
Galuszca et al. (1977) demostró que la alimentación de abejas con jarabe
conteniendo trazas de cobalto provocaba una reducción del contenido de hierro y cobre
del cuerpo de las abejas.
En general, un contenido elevado de minerales en la dieta puede resultar tóxico para las
abejas por lo que se debe evitar el uso de concentrados vitamínicos y minerales
desarrollados para otras explotaciones animales.
Las mieles oscuras y las mieles de mielato presentan un contenido de minerales más
elevado que las mieles claras (White y Doner, 1980). La acumulación de estos
minerales en el tracto digestivo de las abejas puede resultar nociva durante la invernada,
si no se realizan frecuentes vuelos de evacuación de las heces. Esta toxicidad por
exceso de minerales en la dieta se debe a una reducción de la actividad de la enzima
catalasa en el recto, lo que provoca diarreas (Bocquet, 1994).
Requisitos de minerales.
Las abejas no recolectan minerales por separado, y los requisitos que en esta materia
tienen, son cubiertos a través de los que obtienen de la recolección del polen, el néctar
y el agua.  En este sentido merece resaltar el aporte que realiza el polen, el cual
normalmente contiene entre el 3 y el 8 % de minerales.
Si bien hay apicultores que aconsejan agregar sal común (ClNa) a las dietas de abejas,
su beneficio aún no ha sido demostrado, considerándose que niveles superiores
al 0,3% puedan causar algún tipo de toxicidad y trastorno a nivel de las abejas.
Lo que si se ha demostrado es que las mieles oscuras, al contener mayor
cantidad de minerales, pueden originar perjuicios en la abeja, si son
utilizadas como reservas invernales; ya que en su consumo, se generan mayor
cantidad de desechos; los cuales se acumulan a nivel de la ampolla rectal y,
de no ser eliminados, pueden acortar la vida de las abejas.  En invierno es muy
común que por motivos fundamentalmente climáticos, la abeja deba permanecer
varios días confinada en el interior de la colmena sin poder realizar vuelos de higiene.
Es así, que de dejar miel como reserva invernal, se aconseja utilizar las mieles claras.
Este es uno de los aspectos que lleva a aconsejar como más ventajoso, utilizar sacarosa
o jarabes de fructosa  en lugar de mieles como reserva invernal.
Requisitos nutricionales de las diferentes castas de abejas en las distintas etapas de
desarrollo.

EL CASO PARTICULAR DE LAS PROTEINAS

  Requisitos proteicos.
           
El polen es la fuente natural de proteínas de las abejas; y es utilizado dentro de la colmena fundamentalmente por las abejas nodrizas, ya sea para el desarrollo de sus glándulas o, para utilizarlo con algún grado de procesado, en la preparación de la papilla con que se alimenta a todas las larvas.  Es además utilizado – como se vera más adelante - para regular la proteína corporal de la abeja en las distintas etapas y situaciones.

El néctar y la miel tienen niveles muy bajos de proteínas (normalmente menores al 1%).  Su  contenido proteico varía con la especie vegetal y nunca llega a niveles de significación como alimento plástico.  El aminoácido libre mas común en las mieles es la prolina; utilizándose muchas veces su presencia  y niveles, para detectar adulteraciones en miel.

El polen es además utilizado por las abejas jóvenes para poder completar su desarrollo corporal y el de ciertas glándulas que le permiten cumplir con una serie de funciones en sus actividades dentro de la colmena.
 
A nivel de la alimentación larvaria el polen juega un rol fundamental, siendo directa e indirectamente, el responsable de un aumento de peso de la larva de obrera en ese período de 900 veces (1700 en reinas y 2300 en zánganos).  El canal alimentario en esta etapa de vida de la abeja, esta fundamentalmente diseñado para asimilar nutrientes, con una estructura muy simple, y donde la mayor parte del mismo esta formado por el mesen terrón o ventrículo. 

El comportamiento y alimentación que las nodrizas brindan a las larvas esta fundamentalmente controlado por la secreción de una hormona llamada "hormona juvenil"; la cual es segregada a nivel de las larvas por unos órganos denominados "corpora allata".  El correcto desarrollo de estos “corpora allata” está supeditado a una buena nutrición de la larva.  No debemos de olvidar, que de las características cuali y cuantitativas del alimento que reciban las abejas en esta etapa larval, dependerá la funcionalidad y comportamiento del individuo en su etapa de adulto.  Las abejas criadas en momentos de escasez de polen son de menor tamaño y con carencias de desarrollo.  Abejas alimentadas con una dieta libre de polen fueron incapaces de producir veneno, dándose además un menor desarrollo de los ovarios.  Asimismo, la postura de la reina se inicia antes y perdura por más tiempo si se suplementa la dieta con polen.

Las proteínas que forman parte de determinados órganos de la abeja, pueden ser trasladadas de una parte a otra del cuerpo, y es así, que cuando las abejas por ejemplo, dejan de producir jalea real al fin de su etapa de nodrizas, la proteína de las glándulas hipo faríngeas es transferida a las glándulas cereras y luego a los músculos de vuelo.  Como se mencionó anteriormente, la abeja tiene cierta capacidad de almacenar proteína en el cuerpo a nivel de los cuerpos grasos.

Las características tanto en calidad como en cantidad de la alimentación proteica en la etapa larvaria y juvenil, hará variar sensiblemente la longevidad de la vida de las abejas, fundamentalmente por el almacenamiento que se pueda realizar a nivel de los cuerpos adiposos.  La fracción lipídica del polen sirve como fuente para generar reservas grasas, de glicógeno y albúmina, para utilizar en momentos de escasez de alimentos y ser transformadas en glucosa.  Si bien este almacenamiento es casi insignificante durante la primavera y el verano, es especialmente importante en las abejas que nacen previo al período invernal, donde las abejas deben no-solo subsistir por varios meses, sino que además deben alimentar a la primer generación de cría de la primavera.  Aunque viejas, las abejas de invierno son capaces de asumir la tarea de nodrizas, aún en ausencia de polen, gracias a sus reservas de proteínas.  No debemos olvidar que los constituyentes lipídicos y el espectro de ácidos grasos pueden conformar hasta el 20% del peso de la abeja.

El polen provee a la colonia de abejas de toda la proteína necesaria para el desarrollo del cuerpo y su normal funcionamiento.  Las abejas utilizan las proteínas existentes en el polen fundamentalmente para el desarrollo de los músculos, glándulas y demás tejidos corporales. 

Sin entrar a analizar la serie de aminoácidos contenidos en el polen, y que son de carácter esencial para el desarrollo normal de las abejas, se sabe de algunos de ellos, que sin ser esenciales, tienen efectos estimulantes sobre todo en momentos de escasez proteica.  Existe una estrecha relación  entre el aporte de polen a una colmena y la duración de la vida de la abeja. 

Las abejas no pueden utilizar el polen como fuente de energía ni la miel como fuente proteica. (No pueden realizar el proceso de la gluconeogénesis).

Se ha comprobado que abejas que nacieron y se desarrollaron sin una correcta alimentación proteica disminuyen la duración de su vida hasta en un 50%.

Como se mencionara anteriormente, el consumo de polen es fundamental para el desarrollo de las distintas glándulas; las que una vez desarrolladas, le permiten a la abeja construir panales  o segregar jalea a partir de miel o azúcar.  Es en el período de desarrollo de las glándulas en que se van acumulando las distintas sustancias nitrogenadas que luego formarán parte del producto segregado.  Es por tal motivo que una adecuada nutrición proteica de la larva y la abeja nodriza, me garantizan una rápida renovación de las abejas nodrizas y un menor desgaste metabólico de la misma.  Este menor desgaste me determinara abejas más longevas y productivas.






 Disponibilidad cuali y cuantitativa de polen en la colmena

 Y la población de zánganos (Tomada de Taber, 1987).


Estados de zánganos presentes               Conclusiones sobre el po-
en la colmena                                                                          len provisto a la colmena.


Adultos-pupas-larvas-huevos                          Polen abundante.
Adultos-pupas-huevos                                                Escasez de polen durante
                                                                                  las últimas 48 horas.
Sólo adultos                                                    Escasez de polen
                                                                                  durante al menos 7 días.
Ausencia total de zánganos                  Severa escasez de polen
                                                                                                          durante 2-4 semanas.





  La proteína y los aminoácidos.

La proteína no es solamente proteína, sino que esta formada fundamentalmente por un conjunto de elementos llamados “aminoácidos”.  El construir masa muscular con proteína es como construir una casa.  Las proteínas serían “los materiales de construcción” como un todo, y los aminoácidos los distintos tipos de materiales individuales que los componen como tablas, ladrillos, ventanas, clavos y varillas de acero. En el caso de la proteína, de faltar determinados aminoácidos, éstos se pueden formar a partir de otros aminoácidos que estén en exceso.  En el caso del constructor este podrá sustituir algún material que le sobre por otro que le falte, existiendo en determinados materiales cierta flexibilidad de uso.  Pero habrá algunos materiales específicos de la construcción como los clavos, los vidrios o varillas de hierro que no podrán ser sustituidos o elaborados a partir de otros materiales individuales que sobren.  Estos, entonces no-solo serán materiales de construcción “esenciales”, sino que además se requerirán en determinadas cantidades mínimas para poder construir la casa de acuerdo a los planos.  Lo mismo ocurre con la proteína y los aminoácidos.  Algunos aminoácidos no podrán sustituirse o elaborarse a partir de otros y deberán obligatoriamente estar presentes en determinadas cantidades en la proteína que digiere la abeja.  A éstos se les llaman “aminoácidos esenciales”.

En 1953 el Dr. A. De Groot ("Protein and amino acid requirements of the honey bee (Apis mellifera)" in Physiologia Comparata et d'Ecología) estudió los requerimientos proteicos y de aminoácidos de las abejas.  Él  determinó que los insectos necesitan en su alimentación los mismos diez aminoácidos que son esenciales para los mamíferos, y en niveles que van del 1 al 4,5% de la proteína digestible.  Estos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina.

Estas cifras se toman actualmente como un Standard de composición mínima ideal para un buen polen y son las siguientes: 

3.3 Aminoácidos esenciales para la abeja y sus requerimientos.

AMINOÁCIDO
% MÍNIMO DE ESE AMINOÁCIDO EN LA PROTEINA DIGESTIBLE
Treonina
3,0
Valina
4,0
Metionina
1,5
Leucina
4,5
Isoleucina
4,0
Fenilalanina
2,5
Lisina
3,0
Histidina
1,5
Arginina
3,0
Triptófano
1,0



- PROTEÍNA CRUDA     mínimo 20 %                              

La concentración de aminoácidos se expresa como "aminoácidos libres", es decir como porcentajes en la proteína "consumida y digerida" en el laboratorio según De Groot.

Si uno de estos aminoácidos no esta presente en la cantidad requerida por las abejas, entonces éstas no podrán digerir como proteína toda la proteína que consumieron.  Por ejemplo, si uno de los aminoácidos se requiere al 4% y esta presente solo en un 3%, entonces solo tres cuartas partes de la proteína suministrada podrán ser utilizada por las abejas para su desarrollo corporal.  Los análisis de la proteína que ingresa en una colmena frente a una oferta variada de polen han demostrado que mayormente los niveles de estos aminoácidos esenciales son suficientes.  La isoleucina y en algunos casos la valina son los aminoácidos que generalmente pueden encontrarse  en niveles o porcentajes inferiores a los requeridos.

     Isoleucina.

De Groot demostró que los niveles de isoleucina requeridos por la abeja eran del 4% de la proteína digestible.  Varios investigadores australianos han estudiado que los niveles de isoleucina en la mayoría de la flora apícola variaban entre un 2,7 y un 4%.  Asimismo, se ha encontrado respuesta al suplemento con isoleucina sobre todo cuando la colonia esta desarrollando cría abundantemente y con un aporte pobre de polen.  Esta suplementación con isoleucina permite que la abeja digiera toda la proteína del polen consumido.  La aplicación práctica de esta información es la de verificar que los suplementos proteicos que nosotros le suministremos a la colmena deberán tener más del 4% de isoleucina.  Esto lo convertirá en un verdadero suplemento ya que no solo aportará mayor proteína a la abeja, sino que además permitirá que está realice una mayor y mejor digestión del polen recolectado naturalmente. 

 Ing. Agr. Daniel Bazzurro

PASAJE Y DIGESTION DE LOS ALIMENTOS


PASAJE Y DIGESTION DE LOS ALIMENTOS A TRAVES DEL CANAL ALIMENTARIO 
Una vez producida la toma del alimento mediante las piezas bucales se inicia su pasaje a través del canal alimentario.
La bomba de succión facilita el pasaje de los alimentos desde la boca hacia la faringe y esófago. En el esófago debido a sus contracciones musculares se produce un pasaje pasivo hacia el estómago de miel o buche.
El buche es un lugar de almacenamiento donde no hay proceso de absorción. El n0ctar sufre transformaciones por acción de la enzima invertasa producida por las glándulas hipo faríngeas. Las proteínas no sufren transformaciones en el buche pues no hay presencia de enzimas proteo líticas.
El contenido del buche puede pasar al ventrículo o estómago verdadero, ser regurgitado a una celda o pasar a otra abeja por trofalaxis.
En el caso de continuar con el proceso de digestión el alimento debe atravesar el proventrículo donde el líquido (miel o néctar) pasa rápidamente hacia el ventrículo de acuerdo a las necesidades. La rapidez del transporte depende de la concentración del líquido, de la iluminación, temperatura, edad de la abeja, posibilidad de movimiento, etc. El alimento sólido (polen) es compactado en el proventrículo   para luego ser transportados al ventrículo para su digestión.

La membrana externa del grano de polen (exina) está formada por celulosa y no hay en el sistema digestivo de la abeja enzimas capaces de degradar esta sustancia. Cuando el grano de polen está en el estómago de miel o buche en suspensión del néctar, las moléculas de azúcar penetran en el interior del polen aumentando su concentración interna. Cuando el polen pasa al ventrículo la presión osmótica es menor, se produce ingreso de agua al interior del grano de polen y provoca la ruptura de las membranas liberando el contenido celular para que se pueda producir la digestión. (Kroon, 1974)
Una vez en el ventrículo, el contenido del polen difunde rápidamente a través de la membrana peri trófica, y comienzan a actuar las enzimas proteo líticas secretadas por las células epiteliales. La duración del tránsito del polen en el ventrículo puede variar desde horas hasta algunos días.
Los elementos simples producidos por la digestión van a la hemolinfa, que llega a todos los órganos y circula por todo el cuerpo de la abeja. cada órgano utiliza los elementos necesarios para su funcionamiento y elimina los deshechos. Estas sustancias de deshecho son tomadas y filtradas por los túbulos de malpighi para ser eliminados a la entrada del recto.


Glándulas relacionadas con el procesamiento de los alimentos.
 Las abejas poseen distintos tipos de glándulas (producción de cera, comunicación, defensa, etc.); pero las relacionadas con el procesamiento de alimentos, tienen especial interés en el tema que estamos desarrollando.  En este sentido encontramos dos tipos fundamentales de glándulas: a) las encargadas de la secreción de sustancias que digieren parcialmente alimentos y b) las relacionadas con la producción del alimento larval y de la reina.
 Dentro de las glándulas digestivas, en primer lugar encontramos las "mandibulares"; las que están bien desarrolladas en la reina y la obrera, y poco o nada en los zánganos.  Las mismas se encuentran ubicadas en la cabeza y ocupan un lugar frontal, desarrollándose hasta la base de las antenas.  La secreción de su producido se da a través de un pequeño orificio ubicado en la base de las mandíbulas.  Si bien a la fecha no esta claramente conocida su función; se entiende que cumplen un papel muy importante en la digestión de los alimentos; ya sea como productoras de enzimas y/o en la tarea de disolver o diluir el alimento.

En segundo lugar, se encuentran las glándulas "labiales" o "salivales", que están ubicadas, unas en la parte ventral del tórax (glándulas torácicas), y otras en la cabeza de la abeja (glándulas poscerebrales).  La secreción de ambas glándulas, se realiza por un conducto común único ubicado en la cavidad preoral en la base del labio, donde entra en contacto directo con los alimentos.  Las de la cabeza segregan una sustancia aceitosa de función desconocida, y las del tórax una saliva acuosa que es fundamental en la disolución de los azúcares.  Si bien aún se siguen discutiendo los distintos componentes y enzimas segregadas por éstas glándulas; se coincide en que la invertasa es un componente fundamental de la saliva de la abeja.  Durante el estado de larva las glándulas torácicas son las únicas que se encuentran desarrolladas, cumpliendo la función de segregar la seda en forma líquida y con la que la misma teje su capullo.

Dentro de las glándulas encargadas de la secreción de alimento larval encontramos a las "glándulas hipo faríngeas" o productoras de jalea real, las cuales se puede decir que son típicas y únicas de los himenópteros.  Este par de glándulas, están ubicadas en la cabeza de la abeja obrera, no estando presentes ni en el zángano, ni en la reina.  En su composición se encuentran las proteínas, lípidos y vitaminas que forman parte del alimento larval, así como la invertasa y la glucosa-oxidasa.  Su secreción se produce a través de dos pequeños orificios ubicados en el disco sub oral de la hipo faringe.  Como se verá más adelante estas glándulas alcanzan su máximo desarrollo en la etapa de nodrizas y un abundante aporte de polen en los días previos a esta etapa son esenciales para su correcto desarrollo. 
 Ing. Agr. Daniel Bazzurro

BÚSQUEDA Y TOMA DE ALIMENTOS


  BÚSQUEDA Y TOMA DE ALIMENTOS
  BÚSQUEDA DEL ALIMENTO 
La abeja puede obtener el alimento de dos maneras diferentes:
·      De otra abeja a través del mecanismo de trofalaxis. esta forma de aprovisionamiento es esencial para todas las castas y todas las edades. El nutriente que se transfiere puede estar en la jalea real o en la miel y la entrega del mismo es un mecanismo activo, es decir, una abeja solicita la entrega y la otra acepta o rechaza.
·      La abeja busca su alimento. En este caso la abeja encuentra el alimento gracias a las sustancias odoríferas que contienen y que le son atractivos; de esta manera las abejas son orientadas a las fuentes de alimento, que provocan el movimiento y la búsqueda.


  TOMA DEL ALIMENTO.
la obrera toma los alimentos de forma diferente según la textura y composición del mismo.
·      Alimentos líquidos (néctar, miel, agua). En este caso las piezas bucales normalmente replegadas hacia la cabeza se extienden para formar la probóscide, como se ha detallado en el punto 1.2.3.  Cuando el volumen de líquido a tomar es pequeño, solo utiliza la lengua y si el volumen es más importante se suman las maxilas en la formación del tubo de succión.
·      Alimento polvoriento (pan de abejas, polen, candi). En el caso especifico del polen, el mismo puede contener fago estimulantes que provoca la acción de las mandíbulas. La abeja humidifica el alimento con la saliva antes de la ingestión. Cuando los fago estimulantes están ausentes la abeja se comporta de igual manera cuando toma azúcar intentando diluir los alimentos con su saliva para luego absorberlos en forma líquida.
·      Alimentos sólidos (polen compacto, miel, azúcar). La abeja extiende su probóscide, diluye el alimento y lo absorbe en forma líquida. Si el alimento es muy duro también actúan sus mandíbulas.
Ing. Agr. Daniel Bazzurro

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