miércoles, 30 de octubre de 2013

LAS FEROMONAS DE LA ABEJA

Las feromonas de la abeja  
Las feromonas de la abeja de la miel son mezclas de sustancias químicas liberadas por las abejas individuales en la colmena o el medio ambiente que causan cambios en la fisiología y el comportamiento específicos de otras abejas.
  Con  frecuencia de la misma especie, pero también pueden emplearse contra otras especies (por ejemplo, algunos árboles atraen pájaros con sus feromonas para defenderse del ataque de insectos, y otros insectos emplean feromonas sobre sus competidores para desestabilizar su metabolismo). Las feromonas se comportan como un medio de transmisión de señales cuyas principales ventajas son el alcance a distancia y el poder de sortear  obstáculos, puesto que son arrastradas por las corrientes de aire.
Las abejas   (Apis mellifera)
Tienen unos de los más complejos conjuntos de feromonas, sistemas de comunicación que se encuentran en la naturaleza, poseen 15 glándulas conocidas que producen una gran variedad de compuestos.   Estos mensajeros químicos secretados por la reina, los zánganos o las abejas obreras  provocan una respuesta en otras abejas. Los mensajes químicos son recibidos por las antenas de la abeja y otras partes del cuerpo como  las piezas bucales que están equipados con receptores sensoriales que interpretan los olores y provocar una excitación dentro de una colmena.. Estas feromonas son producidas como un líquido volátil o no volátil y se transmiten por contacto directo en forma de líquido o vapor.
 Las feromonas de las abejas se pueden agrupar en dos tipos diferenciados:
  Feromonas liberadoras que afectan temporalmente el comportamiento del receptor y desencadenan una respuesta de comportamiento casi inmediata de la abeja  receptora. Bajo ciertas condiciones   pueden actuar tanto como   liberadoras de feromonas o de imprimación.
  
Feromonas de imprimación que tienen un efecto a largo plazo sobre la fisiología del destinatario. Las feromonas pueden ser o bien los productos químicos individuales o una mezcla compleja de numerosos productos químicos en diferentes porcentajes.
 Tipos de  feromonas en las abejas
  Feromonas de Alarma
 Son dos las principales feromonas de alarma que se han identificado en las abejas obreras. Una se libera por la glándula Koschevnikov,  que se encuentra cerca del eje del aguijón. La glándula produce una feromona de alarma que se libera cuando una abeja pica a otro animal para atraer a otras abejas a atacar también y hace que las otras abejas se comporten de una manera defensiva. Contiene más de 40 compuestos químicos diferentes, Estos componentes tienen un bajo peso molecular y se evaporan rápidamente. Son: acetato de isopentilo (IPA), acetato de butilo, 1-hexanol, n -butanol, 1-octanol, acetato de hexilo, acetato de octilo, n -acetato de pentilo y 2-nonanol. Estos compuestos químicos tienen pesos moleculares bajos, son muy volátiles, y parecen ser el menos específico de todas las feromonas El ahumador puede reducir la eficacia de la feromona al enmascarar el olor de la feromona de alarma. 

  La otra feromona de alarma es liberada por las glándulas mandibulares y consta de 2-heptanona, que también es una sustancia muy volátil. Este compuesto tiene un efecto repelente y se propuso que se utiliza para disuadir a los enemigos potenciales de las abejas. Curiosamente, las cantidades de   2-heptanona aumentan con la edad de las abejas y se hace más alto en el caso de las abejas forrajeras o pecoreadoras. Por ello, se sugirió que la 2-heptanona era  utilizada por las pecoreadotas para marcar con su olor las flores visitadas recientemente y comunicar a otras recolectoras que ha estado allí y se creía que las abejas que están libando evitaban estas flores. Sin embargo, esto recientemente se ha demostrado que es falso. En un nuevo descubrimiento, se determinó que las abejas utilizan realmente la  2-heptanona como anestésico para paralizar a los intrusos con su picadura y eliminarlos de la colmena.
 Feromona de  reconocimiento de la Cría
 Esta feromona es responsable  de que las obreras nodrizas  se encarguen de los cuidados que han de dispensarse a las larvas  en una colonia. Las larvas y pupas emiten una feromona " de reconocimiento de la prole”. Esto inhibe el desarrollo ovárico en  las abejas obreras y ayuda a las abejas nodrizas a distinguir las larvas de las obreras de las larvas de zángano. Esta feromona es una mezcla de diez componentes de ésteres de ácidos grasos, que también modula relaciones de castas  entre adultos y depende de la ontogenia de forrajeo y de su concentración. Los componentes de la feromona de la cría se ha demostrado que variará con la edad de la abeja en desarrollo. Una  feromona de la cría artificial fue inventada por Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller y Serge Henri Poitou y patentado en 1996.
  Feromona del zángano   
 Los zánganos producen una feromona que atrae a otros  zánganos a lo lugares donde  vuelan en congregaciones en los sitios adecuados para la realización de los vuelos nupciales  con las reinas vírgenes.
Feromona la glándula de Dufour
La glándula de Dufour (nombrada por el naturalista francés Jean Marie Léon Dufour) se abre en la pared vaginal dorsal. La glándula  y su secreción han sido un misterio hasta ahora. Segrega sus productos alcalinos en la cavidad vaginal, y se ha supuesto que se deposita sobre los huevos en los que se distribuye. En efecto, las secreciones de la glándula de Dufour permiten  a las abejas obreras distinguir entre los huevos puestos por la reina, que son atractivos, y las establecidas por obreras ponedoras. El complejo de hasta 24 sustancias químicas difiere entre las obreras de   colonias con "buena reina" y las obreras de las colonias sin reina. Las secreciones de la glándula de  Dufour de  las obreras son similares a los de una reina saludable. Las secreciones de las obreras de las colonias con buena reina son alcanos de cadena larga con un número impar de átomos de carbono, los de la puesta de huevos  de  malas reinas y puesta de huevos de obreras de  colonias sin reina también incluyen ésteres de cadena larga. 
  Feromona de detección de los huevos
Esta feromona,  es similar a la que se ha descrito anteriormente, ayuda a las abejas nodrizas distinguir entre los huevos puestos por una obrera, y los   puestos por la reina.

Feromona de las huellas 
Esta feromona es dejada como un rastro por las abejas cuando  vuelan y complementa a las  feromonas de la glándula de Nasonov en busca de néctar.
 También es una secreción aceitosa de la reina producida en las glándulas del tarso que se depositan en el panal mientras camina a través de el. Esto inhibe la construcción de celdas reales (lo cual inhibe la formación de enjambres), y su producción disminuye con la edad de  la reina.
Feromona Forrajera 
 El oleato de etilo es liberado por las abejas forrajeras para retardar la maduración de las abejas nodrizas.  Esta feromona actúa como regulador distribuido para mantener  el equilibrio más beneficioso para la colmena entre las abejas nodrizas y las abejas pecoreadoras.   
Que es la feromona de la glándula de Nasonov 
 Esta feromona es emitida por las abejas obreras y se utiliza para la orientación.  La feromona de Nasonov (alternativamente, Nasanoff) es liberada por las abejas obreras para orientarse y  regresar las forrajeras a la colonia. Para difundir este olor, las abejas  poseen la glándula en la parte superior de sus abdómenes por encina del canal del aguijón en el último tergito, para difundir este olor agitan sus alas vigorosamente.
 Esta glándula  incluye un número de diferentes terpenoides incluyendo geraniol, ácido nerolic, citral y ácido geránico. Las abejas utilizan este rastro para encontrar la entrada a la colonia o colmena, y  para que otras abejas  sepan que  flores tienen néctar.
  Producida sintéticamente  la feromona Nasonov se puede utilizar para atraer a un enjambre de abejas  a una colmena o una caja  impregnando el interior de la caja   este olor es atractivo para el  enjambre. Producida  sintéticamente consiste en citral y el geraniol en una proporción de 2:1.


Otras feromonas  
Otras feromonas producidas por la mayoría de las abejas incluyen feromonas de la glándula rectal, feromona tarsal, glándula de la cera y feromonas del tergito  y feromona glandular.
Feromonas de la abeja reina
o-aminoacetofenona es una feromona producida por las reinas vírgenes y liberadas con las heces.
  Feromona mandibular
 La  feromona mandibular (PGC), emitida por la reina, es uno de los conjuntos más importantes de las feromonas en la colmena de abejas. Afecta el comportamiento social, el mantenimiento de la colonia, formación de  enjambres, el comportamiento de apareamiento, y la inhibición del  desarrollo de los ovarios de las abejas obreras. Los efectos pueden ser a corto y / o largo plazo. Algunas de las sustancias químicas que se encuentran en QMP son ácidos carboxílicos y compuestos aromáticos. Los siguientes compuestos se han demostrado ser importantes en la atracción  y cortejo de las obreras a su reina y otros efectos. 
La feromona mandibular o QMP, de la reina comunica el estado de la misma al resto de la colmena Químicamente QMP es muy diversa, con al menos 17 componentes principales y otros menores. Cinco de estos compuestos son: ácido 9-ox-2-decenoico (9ODA) + cis y trans hydroxydec ácido 9-2-enoico (9HDA) + metil-p-hidroxibenzoato de metilo (HOB) y 4-hidroxi-3-methoxyphenylethanol (HVA). Las reinas recién emergidas producen muy poco de estas sustancias. Al sexto día   producen cantidad suficiente para atraer a los zánganos  para el apareamiento. Una reina  fecundada produce   el doble de esa cantidad. QMP es responsable de la inhibición de la crianza de reinas de reemplazo, la atracción de  zánganos  para el apareamiento, la estabilización y la organización de un enjambre en torno a la reina, que atrae a un séquito de asistentes, estimula la crianza  y alimentación de la cría, y  comunica el estado general de la colonia. La falta de energía también parece atraer a las abejas  pilladoras y tienen más tendencia a penetrar en colmenas cuya reina es más débil o vieja produciendo menores cantidades de esta hormona. Un estudio ha sugerido que las abejas obreras forrajeras que se encuentran en el campo libando no se sienten atraídos por QMP.

A veces los apicultores  introducen o sustituyen a la reina en las colmenas, por diversas razones. Algunos apicultores colocan a la reina sustituida en   alcohol. El alcohol conserva la reina  muerta y sus feromonas. Este "jugo de la reina", entonces se puede utilizar como un señuelo en trampas para enjambres. El alcohol se evapora, dejando la feromona  de la reina para  que puedan aumentar las posibilidades de que un enjambre  sea atraído hacia la caja o colmena que hemos colocado para atraparlo.
 El (E)-ácido 9-Oxodec-2-enoico (9-ODA) - inhibe la crianza de abejas reinas, así como el desarrollo ovárico en abejas obreras,  y es un fuerte atrayente sexual para los  zánganos en el vuelo nupcial, resulta fundamental para el reconocimiento  por parte de las obreras    de la presencia de una reina en la colmena
(R, S) - (-)-ácido 9-hidroxi-2-enoico (9-HDA) promueve la estabilidad de un enjambre, o  posee una influencia "calmante"
   Feromona del sequito de la reina
También se han identificado los siguientes compuestos,   de los cuales sólo el alcohol coniferil se encuentra en las glándulas mandibulares. La combinación de los 5 compuestos QMP y los 4 compuestos siguientes se llaman  feromona del séquito  de la reina (QRP). Estos nueve compuestos son importantes para la atracción séquito de abejas obreras alrededor de su reina.

Oleato de metilo
Alcohol coniferílico 
Alcohol cetílico

Ácido α-linolénico

7 comentarios:

  1. EXcelente artículo sobre las feromonas.Muchas gracias por compartirlo.Hoy le di una lectura rápida.Próximamente lo leeré con mayor detención .
    Frecuentemente me detengo a leer tan interesantes artículos que Uds. comparten y que me ayudan a crecer en mis competencias como apicultor.

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  2. Realmente la mayoría de nosotros los apicultores, si es que merecemos ese título, desconocemos totalmente la capa ciudad que tiene la abeja; y toda la vida viviendo entre nosotros.
    Gracias.

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  3. Desde Quirihue Chile un gran saludo y gracias por todas sus publicaciones....

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  4. javier cifuentes teran
    Muy buena su publicacion, estaba buscando un articulo sobre el momento en que la reina secreta feromonas y ahora me quedo claro, gracias.

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  5. Esta brutalllll el artículo. Bendiciones

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  6. Esta brutalllll el artículo. Bendiciones

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