miércoles, 12 de diciembre de 2012

PROTEÍNA CORPORAL DE LA ABEJA


PROTEÍNA CORPORAL DE LA ABEJA 

El polen provee a la colonia de abejas de toda la proteína necesaria para el desarrollo del cuerpo y su normal funcionamiento.  Las abejas utilizan las proteínas existentes en el polen fundamentalmente para el desarrollo de los músculos, glándulas y demás tejidos corporales. 

Estas proteínas que forman parte de la abeja, pueden ser trasladadas de una parte a otra del cuerpo, y es así, que cuando las abejas por ejemplo, dejan de producir jalea real al fin de su etapa de nodrizas, la proteína de las glándulas hipofaríngeas es transferida a las glándulas cereras y luego a los músculos de vuelo.  A su vez, la abeja tiene cierta capacidad de almacenar proteína en el cuerpo al nivel de los cuerpos grasos.

Cuando se da un período de escasez de polen con ingreso de néctar, las abejas nodrizas no desarrollan correctamente sus glándulas hipo faríngeas por lo cual no pueden alimentar a la cría.  En éstos casos, las abejas adultas son las que traslocan nuevamente proteína de su cuerpo a las glándulas de jalea y son ellas las que alimentan a la cría.  Este proceso solo se puede dar durante un corto período y a expensas de las reservas proteicas de las abejas adultas ubicadas a nivel de los cuerpos grasos.  La intensidad de trabajo como nodrizas y el desgaste sufrido por la abeja en esa etapa de su vida, van a determinar la longevidad de la misma.  Cuanto mayor el nivel de proteína del cuerpo de la abeja, más fuerte será y más va a vivir.  Un caso extremo en las necesidades de polen se puede dar frente a cortes repentinos de flujo y aportes, donde las abejas reducen el nido de cría rápidamente, llegando a utilizar en casos de escasez, las larvas de zángano y las del borde exterior del nido como fuente proteica.  Es en éstas situaciones extremas, en que se puede producir este tipo de "canibalismo" entre las abejas, las que tienen consecuencias nefastas desde el punto de vista productivo; ya que al faltar toda una generación de crías, la falta de nacimientos se hará notar recién algunas semanas después de iniciada la escasez, aunque ésta ya haya cesado.  Asimismo tendremos problemas de disminución poblacional de pecoreadoras cuando se cumplan las seis semanas de iniciado este proceso.  De más estaría mencionar aquí las graves consecuencias de este hecho, de producirse en las semanas previas a la mielada.

Distintos estudios han concluido que se requieren 3,2 miligramos de nitrógeno para criar una abeja desde la eclosión del huevo hasta su nacimiento.  Esta cantidad de nitrógeno se obtiene de entre 120 a 150 miligramos de pan de abeja, dependiendo fundamentalmente de las características nutritivas del mismo, aspecto que será analizado más adelante.  La carga promedio de polen por viaje es de unos 10 a 30 miligramos.  La cantidad de polen necesaria para producir un cuadro de cría es de 450 gramos.

Contrariamente a lo que se cree, se ha demostrado que las abejas cuando nacen, todavía no han completado su desarrollo fisiológico y requieren de una alimentación altamente proteica.  El inicio del funcionamiento de las glándulas para alimentar a la cría, el desarrollo y acumulación de reservas a nivel de los cuerpos grasos, el fortalecimiento de los músculos alares, el endurecimiento del exoesqueleto y el desarrollo de otros órganos como las glándulas cereras; requieren de nutrientes proteicos.   Estas abejas recién nacidas inician su consumo de polen alrededor de las dos horas después de nacer; dándose el máximo consumo alrededor de los 5 días, disminuyendo a partir del 8 - 10 día de vida, para prácticamente suspender su consumo a los 15 - 18 días cuando se prepara para realizar los trabajos fuera de la colmena.  En este aspecto, merece resaltar que el consumo de polen por parte de las abejas nodrizas varía sensiblemente con la época del año y con la cantidad de cría a alimentar.  Los consumos máximos de polen se dan a los inicios del flujo de néctar en los momentos de gran desarrollo de la cría en la colmena.  La cantidad de polen que consume una colonia fuerte de abejas anualmente es muy variable pero se puede estimar en el orden de los 20 a 50 kilos.

Cuando la abeja realiza un esfuerzo en condiciones "normales" consume hidratos de carbono (azúcares del néctar), pero cuando éste esfuerzo es máximo, como en las mieladas muy intensas de muchas especies apícolas, el aporte de aminoácidos esenciales y de proteínas para "sostener y reponer adecuadamente" todo el desgaste muscular, es de suma importancia.  En este momento es fundamental la concentración de proteína cruda del polen que consume la colmena y los niveles de aminoácidos esenciales del mismo.  Los pólenes de las distintas especies vegetales difieren en cuanto a su composición proteica.  Los hay con muy baja concentración de proteína cruda y muy bajos niveles de isoleucina particularmente.  Esta composición y sobre todo los niveles de proteína cruda son fundamentales en la fase de preparación de la colmena (pre-mielada) pues afectan grandemente la longevidad de la abeja.  En este sentido, se han llegado a comprobar disminuciones en la longevidad de hasta un 50%.  Este hecho es muy importante porque impide llegar a grandes poblaciones en la colmena; y lo que es más, cuando la abeja llega a pecoreadora le quedan ya unos pocos días de vida.  El punto en el que se establece el equilibrio entre nacimientos y muertes de abejas en la colmena, se da con menores desarrollos poblacionales, aspecto que será analizado al tratar el balance poblacional de la colonia.  En consecuencia, se disminuye en mucho la capacidad de pecoreo de la colmena.  Los niveles bajos de isoleucina a su vez potencian estos efectos.

Las abejas necesitan polen con por lo menos 20% de proteína cruda.  La mayoría de los pólenes  presentan niveles de proteína que pueden variar entre el 5 y el 40%; dependiendo de la especie, localización, condiciones climáticas, etc.  El nivel de proteína de un polen toma relevancia fundamental también durante el flujo de néctar o mielada; ya que la necesidad de proteína para las pecoreadoras será mayor, cuanto más fuerte sea el flujo y más estresadas estén las abejas.  El polen de los pinos posee solamente del 5 al 7% de proteína por lo que es una fuente de alimentos nutritivamente pobre.

Las abejas pueden llegar a tener altos niveles de proteína corporal con porcentajes de proteína cruda superiores al 60%.  Cuando llegan a este nivel son fuertes, longevas y con capacidad y potencial de pecorear mucha miel.  Paralelamente podemos encontrar colonias con un nivel de proteína corporal menor al 30%; siendo en estos casos abejas de corta vida, susceptibles a Loque europea y Nosema y muy malas productoras de miel.

El nivel de proteína corporal es muy importante durante todo el año; pero toma su real importancia durante el otoño, de manera que las abejas puedan controlar el Nosema, invernar en condiciones saludables y desarrollar rápidamente la colonia en la siguiente primavera.  Una correcta nutrición de las abejas de otoño es de fundamental importancia para que las mismas estén en condiciones de alimentar correctamente a los primeros ciclos de cría de la primavera.  Esta demostrado que las abejas de otoño presentan normalmente mayores niveles de proteína tanto en la hemolinfa como en sus glándulas que las abejas de primavera y verano.

El nivel de proteína corporal se reduce ante cualquier actividad y variación del nivel de estrés de la colonia como lo es la producción de miel, de cera, clima muy caluroso o muy frío y especialmente con el desarrollo de cría en primavera. Esta proteína corporal se incrementará en la medida que en la colmena este entrando polen de más del 20% de proteína cruda digestible y que las abejas no estén estresadas por un gran flujo de néctar o condiciones adversas del clima.  Es así entonces, que el nivel de proteína corporal es un buen índice de la capacidad de las abejas para invernar, obtener buenas cosechas, resistir enfermedades como el Nosema, la loque europea y la cría yesificada.

¿Cómo se trasladan estos hechos a la cosecha de miel?
·        En la etapa pre-mielada (etapa de preparación de la colmena).    En el caso de hacerse con un polen con bajo contenido proteico (menos del 20 – 25%), esta preparación puede resultar en una colmena con una población aceptable, pero donde las abejas tendrán acortada su vida hasta en un 50%; lo que implica que su vida útil como pecoreadoras estará sumamente acortada.  
·        En la etapa de mielada se debe de conocer el perfil proteico del polen de la especie en la que sé esta trabajando.  De ser bajo, el esfuerzo máximo que realiza la abeja resultará en un desgaste muy rápido sin una recomposición muscular y una rápida despoblación de la misma, con la consiguiente disminución de la capacidad de pecoreo.
·        En la etapa post-mielada, en caso de proseguir con pólenes bajos resultará en una colmena débil, agotada y sin capacidad de recuperación ni de enfrentar la invernada.

3.6       La proteína y el estrés.

La proteína corporal de la abeja esta estrechamente ligada a las distintas situaciones que la colonia esta pasando en un momento dado.  Las abejas no solo presentarán distintos niveles de proteína corporal de acuerdo al estrés a que están sometidas, sino que además, requerirán distintas cantidades de aporte proteico.  Esto es de fundamental importancia, pero a veces difícil de comprender y aprender a manejar por lo que, sí logramos entender el concepto de estrés en la abeja, estaremos en condiciones conocer y justificar una cantidad de hechos y situaciones de nuestro trabajo diario con las colmenas;  de los que no teníamos explicación.  El comprender este concepto nos va a permitir tomar mejores decisiones de manejo en nuestra explotación.

3.7       Situaciones de bajo estrés.

Las colonias poco estresadas muestran poca actividad, no están en ese trabajo y excitación frenética como solemos verlas en plena mielada.   Las abejas pueden estar desarrollando cría a un nivel constante, hay poca o nula entrada de néctar, la temperatura del aire es cálida (más de 20º) y sus necesidades son pocas.  En estas condiciones, las abejas aumentarán su nivel de proteína corporal y podrán incrementar suavemente su población si consiguen pólenes con 12 a 15% de proteína cruda.  La colonia podrá llegar a niveles de población razonables en seis a ocho semanas, y con abejas que habrán pasado de 40 a 60% de proteína corporal en dicho período.

3.8       Situaciones de alto estrés.

Las abejas que se encuentran en situaciones de alto estrés requieren aportes de polen con niveles de proteína cruda superiores al 20%.  Cuanto más estresadas, mayores son las necesidades de proteína.  Las situaciones de alto estrés en la colonia pueden ser muchas; pero una de las principales es cuando la colonia esta en plena mielada.  Cuanto más fuerte la mielada mayor es el estrés.  Estas situaciones también son comunes al inicio de la primavera cuando se da un gran crecimiento del área de cría frente a un plan de incentivo artificial de la postura de la reina.   Las temperaturas por debajo de los 20º o por encima de los 35º en momentos de mielada, agregan un problema más a las abejas, aumentando el estrés de la colonia.  Hay ejemplos de mieladas invernales con bajos aportes de proteína, ya sea en cantidad y/o calidad, donde las abejas se estimulan a trabajar en la pecorea, desarrollan los nidos de cría, producen cera, se obtiene miel y al finalizar la cosecha la colmena colapsa por un estrés proteico.  Esta es una de las explicaciones al debilitamiento, despoblación y muerte de colmenas en muchas floraciones otoñales de Eucalyptus grandis y E. globulus.   Lo mismo puede suceder en mieladas intensas donde hay abundante polen, pero se da una deficiencia proteica por la carencia de algún aminoácido en particular.  La mayoría de estas situaciones pueden ser solucionadas con suplementos proteicos artificiales elaborados fundamentalmente sobre la base de harina de soja.  Como se describirá más adelante éstos suplementos tendrán mejor resultado si les adicionamos polen fresco de especies ricas en proteínas.

3.9       La longevidad de las abejas y su relación con la nutrición.

Colonias con gran fortaleza significan mayor productividad.  De acuerdo con lo explicado solo conseguiremos colonia populosa con una buena nutrición; ya que cuanto más longevas sean las abejas de una colonia, a mayor población podrá llegar.  El mantenimiento del nivel poblacional de una colonia en plena mielada, estará condicionado a mantener un aporte proteico acorde a las necesidades.   Hay floraciones, pero fundamentalmente ambientes o zonas, que permiten mantener niveles cercanos al máximo de población posible; mientras que en otras los niveles poblacionales comienzan a disminuir drásticamente mientras dure la floración.   Si bien este aspecto tiene mucha relación con la estabilidad de los niveles de postura de la reina en las semanas anteriores; juega un rol fundamental la longevidad de las abejas, lo cual se maximiza con una correcta nutrición.  Es así, que encontramos zonas o ambientes apícolas que permiten un crecimiento poblacional durante los momentos de mielada, y otros, donde por disminución de la longevidad de las abejas por un bajo nivel de proteínas corporales se maximizan las muertes de abejas. El resultado es colonias poco populosas, que no pueden mantener una gran área de cría minimizando nacimientos y maximizando las muertes.
 Interacción entre nacimientos y longevidad.

INTERACCIÓN  ENTRE  NACIMIENTOS Y LONGEVIDAD

 HUEVOS / DÍA                                  L O N G E V I D A D

    20  días
   30 días
   40  días
1116
20.000
30.000
40.000
1300
23.400
35.000
46.800
1700
30.600
45.900 *
61.200 *
1900
34.200
51.300 *
68.400 *
2100
37.800
56.700 *
75.600 *
*   requiere manejo de la Cámara de cría.

     50.000 abejas   entre  1900  y  2380  huevos / día

Fuente: Nutrición for Long Life Bees, Kleinschmidt G. Apiculture Workshop Papers 1983.

De cuadro anterior se desprende no solo la importancia de abejas longevas para obtener una colonia populosa, sino que además, al aumentar la longevidad de una abeja; ese aumento es utilizado casi exclusivamente como pecoreadora.  Resaltar la importancia que este aspecto tiene desde el punto de vista productivo y económico de la empresa parece innecesario.

El nivel de proteína cruda disponible en la colonia en un momento dado, está influenciado por la cantidad y calidad disponible de polen presente, por la tasa de natalidad de la colonia y sus consiguientes requisitos de alimentos y, por la carga de trabajo y estrés de las abejas adultas.

Todas estas situaciones normalmente se dan en los distintos ambientes o zonas donde tenemos los apiarios y en parte lo que explica su distinto comportamiento.  Es común que muchas especies prácticamente no produzcan polen; otras producen pólenes en abundancia pero deficientes en determinados aminoácidos y en otras, los flujos de néctar son tan abundantes que disminuye drásticamente la proteína corporal de la pecoreadora con su consiguiente muerte temprana.  Recordemos lo ligado que esta el nivel de proteína corporal con la longevidad de la abeja y que en fuertes flujos sin el aporte apropiado de polen las pecoreadoras viven 20 - 26 días, mientras que si mantienen su nivel de proteína por sobre el 40%, éstas viven más allá de 46 - 50 días.  De esta forma lograremos mantener la fortaleza poblacional.  En Australia, con abejas pecoreando en eucaliptos es común una longevidad de las abejas de menos de 20 días.  Podemos marcar abejas cuando nacen y controlar lo largo de su vida en sucesivas visitas al apiario.  Frente a estas características de los ambientes es muy deseable que las floraciones estén acompañadas por flora de soporte, herbáceas o malezas que aporten polen.  La disponibilidad de polen de distintas especies en la mielada principal, generalmente es la clave para mantener colonias fuertes.
 Ing. Agr. Daniel Bazzurro

martes, 11 de diciembre de 2012

REQUISITOS NUTRICIONALES DE LA ABEJA MELÍFERA


REQUISITOS NUTRICIONALES DE LA ABEJA MELÍFERA
La abeja tiene sus propios requisitos nutricionales; debiendo existir un balance
y aporte adecuado de los mismos para poder llevar adelante sus funciones
vitales y perpetuar la especie. Estos requisitos nutricionales son distintos, no solo
para los distintos individuos de la colonia, sino que además varían en las distintas
etapas de su vida.  También existirá una variación, de acuerdo al objetivo
productivo que yo persiga en la explotación y a la distinta proporción de los
distintos individuos en la colonia.
No debemos olvidar que las abejas, al igual que la mayoría de los seres
pluricelulares, son transformadoras y no creadoras de energía y de materia.
Esto lleva a que todos los nutrientes deban ser aportados desde el exterior.
La vida de las abejas requiere de un aporte de energía externo, proveniente
fundamentalmente de los alimentos y que ellas exteriorizan a través de
distintas formas y manifestaciones (calor, trabajo, vuelo, etc.).  Asimismo,
para su desarrollo también requieren de los alimentos que le aporten los
nutrientes tanto en cantidad como en calidad, para formar su cuerpo y estructura.
No olvidemos, que no siempre una abundante alimentación nos asegura una correcta
nutrición.
En términos de apicultura, la energía para el desarrollo de sus funciones es aportada
por el néctar y/o la miel, y los elementos para el desarrollo de su estructura corporal
son aportados por el polen.  Es así, que ambos alimentos son imprescindibles para el
crecimiento y desarrollo de la colonia, causando la muerte de la colonia a corto o
mediano plazo, la falta, escasez o mala calidad de cualquiera de ellos.
De los elementos nutritivos que requiere la abeja y que forman parte del néctar y/o
del polen analizaremos el agua, los carbohidratos, los lípidos, las vitaminas y los
minerales. Las proteínas serán analizadas en el siguiente capitulo.

Requisitos de agua.
Si bien no podemos hablar del agua como requisito nutritivo de las abejas, la misma
es vital y tan o más importante que el propio néctar o polen para el mantenimiento de
variadísimas funciones en el organismo.  Los usos que le da la abeja son
múltiples y muy importantes.  En el funcionamiento del metabolismo el agua es
usada en la respiración, transpiración, transporte y disolución de sustancias,
excreción, etc.  Asimismo cumple un papel fundamental en el desarrollo de la
cría y en la elaboración y secreción del alimento larval. El cuerpo de la
cría contiene aproximadamente un 80% de agua, mientras que el alimento larval
esta formado por más del 65% de agua.  Se podrán alimentar algunas crías sin polen
en base a las reservas corporales, pero sin agua esto es imposible.  Se requiere el trabajo
constante de 5 abejas aguateras para proporcionar el agua necesaria para la
elaboración del alimento de 100 larvas (Johannson y Johannson, 1978).
Su importancia como elemento utilizado en la regulación y mantenimiento de la
temperatura interior de la colmena es trascendental.  No debemos de olvidar la
importancia que tiene el mantenimiento de una humedad relativa alta sobre todo en el
propio nido de cría.  Recordemos que el propio huevo requiere de una humedad en su
entorno del 90 al 95% para hacer eclosión. (Doull et al., 1977).
Todo el uso de los azúcares en la colmena esta estrechamente vinculado a las
proporciones de agua del alimento energético; siendo que las abejas disuelven los
alimentos con más del 50% de azúcares; inclusive la propia miel. (Simpson, 1964).
En base a esto es que resulta de primordial importancia el aporte de agua a reinas
enjauladas, paquetes y hasta a las propias colmenas que estén siendo alimentadas
con miel cristalizada o azúcar refinada.
Las necesidades de agua en la colmena varían con la época del año, siendo
mayores en los momentos de mayor desarrollo larval. Asimismo, en lugares y/o
momentos en que se dan altas temperaturas ambientales, y la abeja se ve obligada
a evaporar agua como forma de disminuir la temperatura interior de la colmena;
el consumo del vital elemento se incrementa sensiblemente.  Este incremento
en el consumo se acentúa de forma muy importante, cuando la temperatura exterior
alcanza los 45 - 50 grados centígrados (Johannson y Johannson, 1978).  Temperaturas
cercanas a estos niveles se dan en colmenas confinadas para o en un traslado;
siendo en estos casos muy importante el aporte de agua. La colonia no puede manejar
situaciones de temperatura ambiente superiores a 100ºF. sin la presencia de agua
(C.L. Farrar. AMER. Bee Journal April 1993. pag 263).   Dependiendo
fundamentalmente de estos factores, los consumos diarios de una colmena pueden
variar desde 50 - 100 gramos hasta 4 litros.
El néctar recolectado por las abejas es una de las principales fuentes de agua.  Es así,
que a mayor flujo de néctar se da una menor pecorea de agua y viceversa.
La temperatura del agua recolectada debe ser entre 18 y 32 grados centígrados.
Las abejas pecoreadoras de agua detectan niveles de variación de la humedad relativa de
hasta el 5%.  Esto lo realizan a través de hidro receptores ubicados en el octavo segmento
antenal.
Finalmente, el agua resulta necesaria para la disolución de miel cristalizada, azúcar seco
y candi. Las reinas y nodrizas enjauladas para el envío y alimentadas con candi
necesitan de la provisión de agua para su supervivencia.  En un estudio realizado
por Woodrow (1941) sólo el 10% de las reinas alimentadas exclusivamente con candi
sobrevivió más de cinco días, mientras que todas sobrevivieron ese período si
además se les suministraba agua. Por otra parte, las colonias confinadas para un traslado
o previo a una aplicación de insecticida sufren una menor mortalidad cuando se las
provee de agua (Vuillaume, 1957).

Requisitos energéticos.  Los carbohidratos
Las abejas obtienen en la naturaleza la energía para cumplir con sus procesos vitales,
de los carbohidratos producidos por las plantas bajo la forma de néctar, o de
secreciones azucaradas de ciertos insectos que se alimentan de la savia de algunos
vegetales.
El néctar, es transportado a la colmena en el "buche melario", el cual se encuentra
ubicado en el abdomen de la abeja y forma parte del canal alimentario.  En momentos
en que el buche melario esta lleno, el abdomen se expande, y cuando esta vacío se contrae.
Esta función del abdomen de contraerse y expandirse, le permite a la abeja utilizarlo
no solo como sistema de bomba, sino que además, le permite incrementar el ingreso de
oxígeno en momentos de gran actividad y consumo de energía.
El néctar contiene entre el 5 y el 80% de azúcares, así como  pequeñas cantidades de
compuestos nitrogenados, minerales, ácidos orgánicos, vitaminas, lípidos, pigmentos
y sustancias aromáticas.  Este alimento es, entonces, el utilizado mayormente
como fuente energética y como materia prima para ser convertido en reservas corporales.
Una vez que las abejas llegan a la etapa de trabajos en el exterior de la colmena,
sus requisitos nutricionales prácticamente se limitan al consumo de azúcares;
pudiendo vivir largos períodos alimentándose exclusivamente de estas sustancias
azucaradas.
Los requisitos energéticos de una colonia son, al igual que para el caso de las
proteínas, muy variables y dependientes de una serie de factores como ser su fortaleza,
cantidad de cría, condiciones climáticas, época del año, ingreso natural de néctar,
etc.  Al aumentar el tamaño de la población como respuesta al medio ambiente,
se da el máximo de consumo de energía, ya que aumenta considerablemente en la
colonia el trabajo de pecorea y el de alimentación de la cría.  Tampoco debemos de olvidar,
que la regulación de la temperatura de la colonia, siempre se hace en base al consumo
de energía, ya sea para mantener el calor en épocas frías, o para ventilar en condiciones
de exceso de calor.


La generación de energía durante todas las actividades físicas que desarrolla la abeja se
produce a partir del desdoblamiento de azúcares; de donde, se hace imprescindible la
presencia de los mismos como reservas en todo momento. Las abejas no pueden utilizar
el polen como fuente de energía ni la miel con fuente proteica.
Los carbohidratos de la miel y del néctar pueden ser totalmente sustituidos
artificialmente alimentando con sacarosa.
Para el desarrollo de una larva de abeja obrera se ha estimado que se requieren
142 miligramos de miel; por lo cual para producir un cuadro de cría se requieren
600 gramos de miel.  El consumo promedio de este producto en una colonia en el
transcurso del año, es de unos 60 a 80 kilos.
Además del rol como fuente de energía para las abejas, los carbohidratos son
utilizados como material constitutivo de sus cuerpos, ya que el esqueleto externo
de las abejas está formado por quitina (N-acetil glucosamina), que también es un
carbohidrato.
Frente a la gran variedad de azúcares que utiliza el apicultor para alimentar a las
colmenas, es importante recordar que existen una serie de carbohidratos
(galactosa, lactosa, manosa, rafinosa, xilosa, arabinosa, pectina y agar-agar que,
dependiendo de sus concentraciones en los jarabes, pueden resultar tóxicos
para las abejas. (Pouvreau, 1988)
·         

Requisitos de vitaminas. Las Vitaminas

Las vitaminas son sustancias orgánicas, imprescindibles para el mantenimiento
de todas las funciones del organismo (crecimiento, salud, fertilidad, rendimiento, etc.).
Por regla general el organismo animal no puede sintetizar por si mismo estas sustancias
naturales biológicas, por lo que es preciso que se les suministre a través de la
alimentación; siendo que la falta de las mismas en la dieta resulta en
enfermedades que habitualmente se conocen como “carencias”.  Por esta razón se les
considera como micros nutrientes esenciales (vitales).  Cada una de las vitaminas
desempeña funciones especiales, que ninguna de las otras vitaminas puede ejercer
del mismo modo.
Se las clasifica de la siguiente manera:

a) Vitaminas hidrosolubles (solubles en agua):

·                                                     B1 (tiamina), B2 (rivoflavina), PP (Acido nicotínico), B5
·                                                     (Acido pantoténico), B6 (piridoxina), B12 (cianocobalamina),
·                                                     M (Acido fólico), H (Biotina), C (Acido ascórbico) y Colina, Inositol.

b) Vitaminas liposolubles (solubles en lípidos):

·                                                     A (retinol), D2 (ergocalciferol), D3 (colecalciferol), E (tocoferol) y K (naftoquinona).

El polen es  la principal fuente de vitaminas para las abejas .
Los microorganismos simbióticos del tracto digestivo de la abeja también
pueden producir numerosas vitaminas (Herbert, 1992).
Existe abundante bibliografía que demuestra la importancia del complejo vitamínico
B para un correcto desarrollo de las crías (Haydak y Dietz, 1965).  Herbert y
Shimanuki (1978a) demostraron la importancia de la tiamina y la riboflavina para
el desarrollo de las glándulas hipo faríngeas.  Haydak y Dietz (1965) y Anderson
y Dietz (1976) demostraron la esencialidad de la piridoxina para la cría de las abejas.
Nation y Robinson (1966, 1968) demostraron la importancia del inositol y el
ácido giberélico para el desarrollo de la cría de abejas.
Por su parte, los requerimientos y funciones de la vitamina C en las abejas
no han sido demostrados (Herbert, 1992).  Herbert y Shimanuki (1978b)
demostraron la importancia de las vitaminas A y K para la cría de las abejas.
Los requerimientos vitamínicos de las abejas adultas son mínimos.  Las nodrizas
si requieren de una buena provisión de vitaminas en la dieta para la secreción de
alimento larval de buena calidad.
En este aspecto, se han realizado trabajos que demuestran la importancia del grupo
de vitaminas del complejo B en un correcto desarrollo de las crías y de las
vitaminas A, C y K en el desarrollo y longevidad de las abejas.  Si bien se han realizado
una serie de estudios en referencia a los requisitos vitamínicos de las abejas, se puede
manifestar que el polen es muy rico fundamentalmente en vitaminas hidrosolubles y
contempla todos los requisitos básicos de las abejas.  Una serie de microorganismos que
conviven con la abeja en su tracto digestivo, también producen algunas vitaminas que
aportan a la abeja.  El contenido tanto de proteínas digestibles como de vitaminas
del pan de abejas, decrece con el tiempo de almacenaje en el panal.  Se sabe
que los requerimientos en vitaminas de las abejas adultas son pocos y cubiertos a través
del néctar y el polen que consumen, tomando mayor importancia al nivel de las abejas
nodrizas para una correcta secreción del alimento larval en cantidad y calidad.

·         

Requisitos de lípidos. Los Lípidos

Los lípidos, dentro de los cuales se encuentran las grasas y las ceras, se forman por
la unión de un alcohol (generalmente glicerol) y de ácidos grasos. En la abeja tienen
funciones de reserva energética y en la constitución de las membranas celulares.
En condiciones normales, las abejas cubren sus requerimientos de lípidos a partir de
los existentes en las cubiertas del polen.  De acuerdo al origen floral, el polen puede
contener del 1% al 20% de lípidos (Herbert, 1992).
Los esteroles son un tipo de lípidos, y dentro de los esteroles se encuentra el colesterol,
el cual resulta esencial para las abejas (Herbert, 1992).  Se ha demostrado que la
adición de colesterol a la dieta de las abejas resulta benéfica para el desarrollo
de las crías (Herbert et al., 1980).

Requisitos de lípidos.
Poco se sabe sobre los requisitos de grasas por parte de las abejas; pero cualquiera
sean éstas necesidades, las mismas la obtienen del polen que recolectan.  Si bien se ha
tratado de fomentar la producción de cera con el agregado de grasas a la
alimentación, los resultados han sido negativos produciendo en algunos casos
muerte de las abejas.  Aún no esta aclarado exactamente cuál es el mecanismo de
secreción de cera.  Actualmente, se piensa que el polen no es necesario directamente
para la producción de cera, estando si relacionado a la formación de las glándulas
cereras; produciéndose en este proceso de formación, una acumulación de los lípidos
para su posterior secreción.  El funcionamiento de las glándulas cereras propiamente
dicho, esta más relacionado al consumo de azúcares por parte de la abeja.

Requisitos de minerales. Los minerales

No es mucho lo que se sabe acerca del requerimiento de minerales por parte de
las abejas. El polen, la miel y el agua son fuentes de minerales para las abejas. El polen
contiene del 2,5% al 6,5% de minerales en base a peso seco, siendo el potasio, fósforo,
calcio, magnesio y hierro los más comúnmente encontrados (Herbert, 1992). Por
su parte, los minerales más frecuentes en el cuerpo de las abejas son el potasio y el fósforo,
siendo menor el contenido de calcio, magnesio, sodio y hierro (Dietz, 1971).
Los minerales menores u oligoelementos (minerales necesarios sólo en ínfimas
cantidades) tales como el cobre, el cobalto, el zinc y el manganeso si bien son
necesarios para la abeja, ésta los encuentra normalmente en sus fuentes de alimento
natural por lo que su adición a la dieta rápidamente puede resultar nociva.
Existe, además, interacción entre los micro nutrientes de la dieta. Así,
Galuszca et al. (1977) demostró que la alimentación de abejas con jarabe
conteniendo trazas de cobalto provocaba una reducción del contenido de hierro y cobre
del cuerpo de las abejas.
En general, un contenido elevado de minerales en la dieta puede resultar tóxico para las
abejas por lo que se debe evitar el uso de concentrados vitamínicos y minerales
desarrollados para otras explotaciones animales.
Las mieles oscuras y las mieles de mielato presentan un contenido de minerales más
elevado que las mieles claras (White y Doner, 1980). La acumulación de estos
minerales en el tracto digestivo de las abejas puede resultar nociva durante la invernada,
si no se realizan frecuentes vuelos de evacuación de las heces. Esta toxicidad por
exceso de minerales en la dieta se debe a una reducción de la actividad de la enzima
catalasa en el recto, lo que provoca diarreas (Bocquet, 1994).
Requisitos de minerales.
Las abejas no recolectan minerales por separado, y los requisitos que en esta materia
tienen, son cubiertos a través de los que obtienen de la recolección del polen, el néctar
y el agua.  En este sentido merece resaltar el aporte que realiza el polen, el cual
normalmente contiene entre el 3 y el 8 % de minerales.
Si bien hay apicultores que aconsejan agregar sal común (ClNa) a las dietas de abejas,
su beneficio aún no ha sido demostrado, considerándose que niveles superiores
al 0,3% puedan causar algún tipo de toxicidad y trastorno a nivel de las abejas.
Lo que si se ha demostrado es que las mieles oscuras, al contener mayor
cantidad de minerales, pueden originar perjuicios en la abeja, si son
utilizadas como reservas invernales; ya que en su consumo, se generan mayor
cantidad de desechos; los cuales se acumulan a nivel de la ampolla rectal y,
de no ser eliminados, pueden acortar la vida de las abejas.  En invierno es muy
común que por motivos fundamentalmente climáticos, la abeja deba permanecer
varios días confinada en el interior de la colmena sin poder realizar vuelos de higiene.
Es así, que de dejar miel como reserva invernal, se aconseja utilizar las mieles claras.
Este es uno de los aspectos que lleva a aconsejar como más ventajoso, utilizar sacarosa
o jarabes de fructosa  en lugar de mieles como reserva invernal.
Requisitos nutricionales de las diferentes castas de abejas en las distintas etapas de
desarrollo.

EL CASO PARTICULAR DE LAS PROTEINAS

  Requisitos proteicos.
           
El polen es la fuente natural de proteínas de las abejas; y es utilizado dentro de la colmena fundamentalmente por las abejas nodrizas, ya sea para el desarrollo de sus glándulas o, para utilizarlo con algún grado de procesado, en la preparación de la papilla con que se alimenta a todas las larvas.  Es además utilizado – como se vera más adelante - para regular la proteína corporal de la abeja en las distintas etapas y situaciones.

El néctar y la miel tienen niveles muy bajos de proteínas (normalmente menores al 1%).  Su  contenido proteico varía con la especie vegetal y nunca llega a niveles de significación como alimento plástico.  El aminoácido libre mas común en las mieles es la prolina; utilizándose muchas veces su presencia  y niveles, para detectar adulteraciones en miel.

El polen es además utilizado por las abejas jóvenes para poder completar su desarrollo corporal y el de ciertas glándulas que le permiten cumplir con una serie de funciones en sus actividades dentro de la colmena.
 
A nivel de la alimentación larvaria el polen juega un rol fundamental, siendo directa e indirectamente, el responsable de un aumento de peso de la larva de obrera en ese período de 900 veces (1700 en reinas y 2300 en zánganos).  El canal alimentario en esta etapa de vida de la abeja, esta fundamentalmente diseñado para asimilar nutrientes, con una estructura muy simple, y donde la mayor parte del mismo esta formado por el mesen terrón o ventrículo. 

El comportamiento y alimentación que las nodrizas brindan a las larvas esta fundamentalmente controlado por la secreción de una hormona llamada "hormona juvenil"; la cual es segregada a nivel de las larvas por unos órganos denominados "corpora allata".  El correcto desarrollo de estos “corpora allata” está supeditado a una buena nutrición de la larva.  No debemos de olvidar, que de las características cuali y cuantitativas del alimento que reciban las abejas en esta etapa larval, dependerá la funcionalidad y comportamiento del individuo en su etapa de adulto.  Las abejas criadas en momentos de escasez de polen son de menor tamaño y con carencias de desarrollo.  Abejas alimentadas con una dieta libre de polen fueron incapaces de producir veneno, dándose además un menor desarrollo de los ovarios.  Asimismo, la postura de la reina se inicia antes y perdura por más tiempo si se suplementa la dieta con polen.

Las proteínas que forman parte de determinados órganos de la abeja, pueden ser trasladadas de una parte a otra del cuerpo, y es así, que cuando las abejas por ejemplo, dejan de producir jalea real al fin de su etapa de nodrizas, la proteína de las glándulas hipo faríngeas es transferida a las glándulas cereras y luego a los músculos de vuelo.  Como se mencionó anteriormente, la abeja tiene cierta capacidad de almacenar proteína en el cuerpo a nivel de los cuerpos grasos.

Las características tanto en calidad como en cantidad de la alimentación proteica en la etapa larvaria y juvenil, hará variar sensiblemente la longevidad de la vida de las abejas, fundamentalmente por el almacenamiento que se pueda realizar a nivel de los cuerpos adiposos.  La fracción lipídica del polen sirve como fuente para generar reservas grasas, de glicógeno y albúmina, para utilizar en momentos de escasez de alimentos y ser transformadas en glucosa.  Si bien este almacenamiento es casi insignificante durante la primavera y el verano, es especialmente importante en las abejas que nacen previo al período invernal, donde las abejas deben no-solo subsistir por varios meses, sino que además deben alimentar a la primer generación de cría de la primavera.  Aunque viejas, las abejas de invierno son capaces de asumir la tarea de nodrizas, aún en ausencia de polen, gracias a sus reservas de proteínas.  No debemos olvidar que los constituyentes lipídicos y el espectro de ácidos grasos pueden conformar hasta el 20% del peso de la abeja.

El polen provee a la colonia de abejas de toda la proteína necesaria para el desarrollo del cuerpo y su normal funcionamiento.  Las abejas utilizan las proteínas existentes en el polen fundamentalmente para el desarrollo de los músculos, glándulas y demás tejidos corporales. 

Sin entrar a analizar la serie de aminoácidos contenidos en el polen, y que son de carácter esencial para el desarrollo normal de las abejas, se sabe de algunos de ellos, que sin ser esenciales, tienen efectos estimulantes sobre todo en momentos de escasez proteica.  Existe una estrecha relación  entre el aporte de polen a una colmena y la duración de la vida de la abeja. 

Las abejas no pueden utilizar el polen como fuente de energía ni la miel como fuente proteica. (No pueden realizar el proceso de la gluconeogénesis).

Se ha comprobado que abejas que nacieron y se desarrollaron sin una correcta alimentación proteica disminuyen la duración de su vida hasta en un 50%.

Como se mencionara anteriormente, el consumo de polen es fundamental para el desarrollo de las distintas glándulas; las que una vez desarrolladas, le permiten a la abeja construir panales  o segregar jalea a partir de miel o azúcar.  Es en el período de desarrollo de las glándulas en que se van acumulando las distintas sustancias nitrogenadas que luego formarán parte del producto segregado.  Es por tal motivo que una adecuada nutrición proteica de la larva y la abeja nodriza, me garantizan una rápida renovación de las abejas nodrizas y un menor desgaste metabólico de la misma.  Este menor desgaste me determinara abejas más longevas y productivas.






 Disponibilidad cuali y cuantitativa de polen en la colmena

 Y la población de zánganos (Tomada de Taber, 1987).


Estados de zánganos presentes               Conclusiones sobre el po-
en la colmena                                                                          len provisto a la colmena.


Adultos-pupas-larvas-huevos                          Polen abundante.
Adultos-pupas-huevos                                                Escasez de polen durante
                                                                                  las últimas 48 horas.
Sólo adultos                                                    Escasez de polen
                                                                                  durante al menos 7 días.
Ausencia total de zánganos                  Severa escasez de polen
                                                                                                          durante 2-4 semanas.





  La proteína y los aminoácidos.

La proteína no es solamente proteína, sino que esta formada fundamentalmente por un conjunto de elementos llamados “aminoácidos”.  El construir masa muscular con proteína es como construir una casa.  Las proteínas serían “los materiales de construcción” como un todo, y los aminoácidos los distintos tipos de materiales individuales que los componen como tablas, ladrillos, ventanas, clavos y varillas de acero. En el caso de la proteína, de faltar determinados aminoácidos, éstos se pueden formar a partir de otros aminoácidos que estén en exceso.  En el caso del constructor este podrá sustituir algún material que le sobre por otro que le falte, existiendo en determinados materiales cierta flexibilidad de uso.  Pero habrá algunos materiales específicos de la construcción como los clavos, los vidrios o varillas de hierro que no podrán ser sustituidos o elaborados a partir de otros materiales individuales que sobren.  Estos, entonces no-solo serán materiales de construcción “esenciales”, sino que además se requerirán en determinadas cantidades mínimas para poder construir la casa de acuerdo a los planos.  Lo mismo ocurre con la proteína y los aminoácidos.  Algunos aminoácidos no podrán sustituirse o elaborarse a partir de otros y deberán obligatoriamente estar presentes en determinadas cantidades en la proteína que digiere la abeja.  A éstos se les llaman “aminoácidos esenciales”.

En 1953 el Dr. A. De Groot ("Protein and amino acid requirements of the honey bee (Apis mellifera)" in Physiologia Comparata et d'Ecología) estudió los requerimientos proteicos y de aminoácidos de las abejas.  Él  determinó que los insectos necesitan en su alimentación los mismos diez aminoácidos que son esenciales para los mamíferos, y en niveles que van del 1 al 4,5% de la proteína digestible.  Estos son: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina.

Estas cifras se toman actualmente como un Standard de composición mínima ideal para un buen polen y son las siguientes: 

3.3 Aminoácidos esenciales para la abeja y sus requerimientos.

AMINOÁCIDO
% MÍNIMO DE ESE AMINOÁCIDO EN LA PROTEINA DIGESTIBLE
Treonina
3,0
Valina
4,0
Metionina
1,5
Leucina
4,5
Isoleucina
4,0
Fenilalanina
2,5
Lisina
3,0
Histidina
1,5
Arginina
3,0
Triptófano
1,0



- PROTEÍNA CRUDA     mínimo 20 %                              

La concentración de aminoácidos se expresa como "aminoácidos libres", es decir como porcentajes en la proteína "consumida y digerida" en el laboratorio según De Groot.

Si uno de estos aminoácidos no esta presente en la cantidad requerida por las abejas, entonces éstas no podrán digerir como proteína toda la proteína que consumieron.  Por ejemplo, si uno de los aminoácidos se requiere al 4% y esta presente solo en un 3%, entonces solo tres cuartas partes de la proteína suministrada podrán ser utilizada por las abejas para su desarrollo corporal.  Los análisis de la proteína que ingresa en una colmena frente a una oferta variada de polen han demostrado que mayormente los niveles de estos aminoácidos esenciales son suficientes.  La isoleucina y en algunos casos la valina son los aminoácidos que generalmente pueden encontrarse  en niveles o porcentajes inferiores a los requeridos.

     Isoleucina.

De Groot demostró que los niveles de isoleucina requeridos por la abeja eran del 4% de la proteína digestible.  Varios investigadores australianos han estudiado que los niveles de isoleucina en la mayoría de la flora apícola variaban entre un 2,7 y un 4%.  Asimismo, se ha encontrado respuesta al suplemento con isoleucina sobre todo cuando la colonia esta desarrollando cría abundantemente y con un aporte pobre de polen.  Esta suplementación con isoleucina permite que la abeja digiera toda la proteína del polen consumido.  La aplicación práctica de esta información es la de verificar que los suplementos proteicos que nosotros le suministremos a la colmena deberán tener más del 4% de isoleucina.  Esto lo convertirá en un verdadero suplemento ya que no solo aportará mayor proteína a la abeja, sino que además permitirá que está realice una mayor y mejor digestión del polen recolectado naturalmente. 

 Ing. Agr. Daniel Bazzurro

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